miércoles, 18 de enero de 2012

SOBRE LA CELULA

LA MITOSIS Y LA MEIOSIS

TEMA 11 NUCLEO. MITOSIS Y MEIOSIS

Una célula contiene una serie de instrucciones destinadas a asegurar su funcionamiento y su reproducción. Estas instrucciones
están contenidas en los genes, constituidos por DNA. En los organismos eucarióticos el DNA junto con proteínas denominadas
histonas, forma los cromosomas, que se encuentran protegidos y separados del citoplasma por la membrana nuclear.
Este tema, Núcleo. Mitosis y meiosis, plantea en primer lugar el estudio de la morfología, composición y estructura del
núcleo celular. Seguidamente se explica la reproducción o división celular, encuadrándola dentro del ciclo vital de la célula;
se estudia con detalle la mitosis como el proceso de división de las células eucarióticas. A continuación, se explica la
meiosis como un proceso necesario en todos los ciclos vitales de los organismos con reproducción sexual y diferenciándolo
de la mitosis, estudiada antes.
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3. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Estudiar las características estructurales y funcionales de los componentes del núcleo celular.
2. Identificar y caracterizar las diferentes fases del ciclo vital de una célula.
3. Definir qué es la mitosis e identificar y caracterizar cada una de sus fases.
4. Explicar las diferencias entre el proceso de división celular en células animales y vegetales.
5. Explicar qué función cumple la mitosis tanto en organismos unicelulares como en pluricelulares
6. Definir qué es la meiosis e identificar y caracterizar cada una de sus fases
7. Explicar los ciclos biológicos haplontes, diplontes y diplohaplontes, y situar sobre ellos el momento de la meiosis.
8. Analizar y explicar el papel de la autofagia y la apoptosis.
9. Analizar e interpretar una investigación clásica sobre el núcleo celular.
4. CONTENIDOS CONCEPTUALES
1. El núcleo
• Morfología y composición
• Estructura
2. La cromatina y los cromosomas
• Cariotipo
3. El ciclo celular
• El ciclo celular
• Interfase
• División celular
4. La mitosis
5. Citocinesis
• Células animales
• Células vegetales
• Significado de la mitosis
• Anomalías en la división celular
6. La meiosis
• Primera división de la meiosis
• Segunda división de la meiosis
• Significado de la meiosis
7. Los ciclos vitales
a ¿Qué significa que un núcleo es activo? ¿Qué tipos de RNA
se encuentran en el núcleo? Razona tu respuesta.
b ¿Por qué en las células eucarióticas el DNA se organiza y
se estructura como cromatina y ésta a su vez se dispone
en el interior de un orgánulo bien definido, el núcleo?
c ¿Qué moléculas o partículas entran o salen del núcleo a
través de los poros nucleares? Razónalo.
d ¿A qué otro componente de la célula se parece la matriz
nuclear? ¿En qué se diferencian?
Soluciones:
a El núcleo es el centro de control de la célula eucariótica,
ya que contiene la mayoría del DNA celular y, por lo
tanto, la información genética para casi todas las funciones
celulares; en él tienen lugar procesos tan importantes
como la replicación del DNA y la transcripción del
RNA. Se dice que un núcleo es activo cuando en él se están
transcribiendo genes; en determinados momentos del
ciclo celular se realiza al mismo tiempo también la replicación
del DNA.
En el núcleo se pueden encontrar todos los tipos de RNA
puesto que se forman en él. Hay siempre RNA asociado
al DNA que se está transcribiendo y RNA en tránsito hacia
el citoplasma (los RNA precursores del RNA mensajero,
del RNA ribosómico y del RNA transferente).
b Porque la longitud del DNA nuclear de una célula eucariótica
es muy grande. Una célula humana tiene alrededor
de 2 metros de DNA. Sin embargo, el núcleo tiene
sólo 5 nm de diámetro. La forma de solucionar o
superar este problema a lo largo del proceso de evolución
de la célula ha sido empaquetar el DNA alrededor
de proteínas constituyendo la cromatina. La cromatina
se dispone en el interior del núcleo porque de esta manera
se separa del resto de orgánulos del citoplasma y
la información genética que contiene está más protegida.
c Entran al núcleo a través de los poros: los ribonucleósidos
trifosfato necesarios para la síntesis de RNA, los desoxirribonucleósidos
trifosfato necesarios para la síntesis
de DNA, ATP, diferentes proteínas entre ellas: proteínas
ribosomales, enzimas (DNA polimerasa, RNA polimerasa,...),
las histonas y otras proteínas asociadas al DNA,
y las de la matriz nuclear.
Salen del núcleo a través de los poros: moléculas de RNA
mensajero y de RNA transferente, y partículas de riboproteínas
(precursoras de los ribosomas).
d La matriz nuclear se parece al citoesqueleto de la célula.
Se diferencian en que el citoesqueleto interviene en
los movimientos celulares y la matriz nuclear no tiene
una función equivalente en el núcleo.
a ¿Si el núcleo celular se incuba con nucleasas, enzimas
que digieren el DNA, se observa que las secuencias que
antes se digieren son las que corresponden a los genes
expresados por la célula. Explica por qué.
b ¿Las células embrionarias parece que presentan muy poca
cantidad de heterocromatina facultativa. Da una explicación
a este hecho.
c ¿Qué proporción de heterocromatina facultativa presentarán
las células muy especializadas? Relaciona tu explicación
con la cuestión anterior.
d Durante las primeras fases de la mitosis (profase y prometafase)
los cromosomas están menos condensados que
en la metafase. Si teñimos los cromosomas humanos de
células en mitosis durante la profase y durante la metafase,
¿en cuáles de ellos se observarán más bandas? Razónalo.
Soluciones:
a Porque las nucleasas digieren primero la cromatina poco
condensada (eucromatina) que es la que corresponde a
los genes que se están expresando; la cromatina de las
regiones que no se expresan (heterocromatina) está más
condensada y por ello se digiere más tarde.
b En un organismo, hay regiones de la cromatina que están
muy condensadas durante la interfase en algunos tipos
Actividades pág. 177
2 La cromatina y los cromosomas
Actividades pág. 175
1 El núcleo
A. ACTIVIDADES VINCULADAS AL TEXTO
5. SOLUCIONES Y COMENTARIOS
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de células, pero no en otros; estas regiones que contienen
genes, aunque no se transcriben, corresponden a la
heterocromatina facultativa. La cantidad total de esta
heterocromatina facultativa es pues muy diferente en los
distintos tipos celulares. Así, las células embrionarias,
que son células muy poco especializadas, tienen muy poca
cantidad de esta heterocromatina, mientras que algunas
células muy especializadas presentan mayor cantidad.
La razón es porque conforme la célula se va
desarrollando y especializando, algunos genes se empaquetan
en forma condensada con lo que ya no pueden ser
transcritos.
c Las células muy especializadas tienen una gran proporción
de heterocromatina facultativa porque esta región
de la cromatina corresponde a genes que no se expresan
en ellas. Por el contrario, las células poco especializadas,
como las embrionarias, no tienen casi heterocromatina
facultativa. Parece ser que a medida que una célula
se va especializando se van empaquetando las regiones
de la cromatina que contienen los genes que no es necesario
que se expresen en ellas.
d Se observan más bandas en los cromosomas de las células
que están en profase que en los que están en metafase.
La razón es porque el grado de condensación de la
cromatina es menor en los cromosomas profásicos que en
los metafásicos. Conforme los cromosomas profásicos se
van condensando hasta llegar a la máxima condensación
en metafase, algunas bandas se juntan con otras con lo
que se reduce el número total de las mismas.
a ¿En qué se diferencian los cromosomas anteriores a la fase
S del ciclo celular de los posteriores a dicha fase? ¿Cuál
es la estructura de un cromosoma individual?
b ¿Qué hechos ocurren al final de la interfase, en G2, relacionados
con la división celular? ¿En qué se diferencian
estos hechos en las células animales y vegetales?
c ¿Qué estructuras del núcleo interfásico pueden verse con
el microscopio electrónico?
d Suponiendo que al inicio de la fase M del ciclo celular se
bloquea la división de la célula madre en dos células hijas,
¿qué tipo de mutación se produciría?
e Explica por qué los cromosomas pueden verse al microscopio
óptico cuando la célula está dividiéndose pero no
en el período entre dos divisiones.
Soluciones:
a Los cromosomas anteriores a la fase S del ciclo celular
están formados por una sola cromátida (una molécula de
DNA), mientras que los posteriores a dicha fase están formados
por dos cromátidas (dos moléculas de DNA). Ello
se debe a que durante la fase S se produce la duplicación
del DNA.
En un cromosoma se puede distinguir un estrechamiento
llamado centrómero, el cual divide al cromosoma en dos
partes, que pueden ser iguales o desiguales, denominadas
brazos. En cada centrómero hay una estructura, llamada
cinetocoro, a la que se pueden unir los microtúbulos
y que desempeña un papel importante en el
movimiento de los cromosomas durante la mitosis. Los
extremos del cromosoma se denominan telómeros y están
formados por secuencias de DNA muy repetitivas que
son necesarias para su replicación.
Dado que antes de dividirse una célula duplica su DNA,
cuando se observan los cromosomas, cada uno está formado
por una pareja de cromátidas hermanas idénticas
unidas por sus centrómeros.
b Al final de la fase G2 del ciclo celular, los cromosomas
comienzan el largo proceso de condensación y se ensamblan
los microtúbulos del huso mitótico; una vez formados
los microtúbulos, éstos comienzan a organizarse para
formar el huso mitótico. La diferencia entre las células
animales y las vegetales es que en las primeras intervienen
los centríolo en la formación del huso mitótico, mientras
que en las segundas no.
c Con el microscopio electrónico, en el núcleo interfásico
se pueden ver: la doble membrana que constituye la envoltura
nuclear, los poros de la membrana, el nucléolo y
la cromatina.
d Se produciría una poliploidía por duplicación del número
de cromosomas. Si la célula era diploide pasaría a ser
tetraploide, esto es, en vez de tener dos series de cromosomas
tendría cuatro.
e Porque al comienzo de la división celular la cromatina
que se encuentra dispersa en la interfase, se condensa
progresivamente formando los cromosomas. Dicha condensación
es necesaria para la posterior separación de
los cromosomas en las células hijas.
Actividades pág. 179
3 El ciclo celular
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a ¿Qué ocurre con la síntesis de ribosomas al comienzo de
la profase? Razona tu respuesta.
b ¿Qué función desempeñan los cinetocoros de un cromosoma?
¿Y los microtúbulos cinetocóricos?
c ¿Qué procesos se producen en los microtúbulos del huso
mitótico durante la anafase? ¿Cómo afectan estos movimientos
a las cromátidas hermanas?
Soluciones:
a Que se detiene. Los ribosomas (pequeños orgánulos formados
por RNA y proteínas) se forman en el nucléolo, que
es la parte del núcleo donde se concentran los genes ribosomales;
durante la profase, conforme la cromatina se
condensa para formar los cromosomas, el nucléolo comienza
a descondensarse y desaparece progresivamente.
Además, la síntesis de ribosomas continúa detenida
durante toda la división celular.
b Los cinetocoros desempeñan un papel importante en el
movimiento de los cromosomas durante la mitosis. Al comienzo
de la prometafase, se rompe la envoltura nuclear
y los microtúbulos del huso mitótico interaccionan con
los cromosomas a través del cinetocoro. La unión de los
microtúbulos al cinetocoro es decisiva para el alineamiento
de los cromosomas en la metafase y para su desplazamiento
en la anafase.
Los microtúbulos cinetocóricos orientan a los cromosomas
haciendo primero que se vayan concentrando en el
plano ecuatorial de la célula y luego que se desplacen
hacia los polos.
c Que los microtúbulos cinetocóricos se desensamblan y
se acortan; como consecuencia de ello se produce el
desplazamiento de las cromátidas hermanas hacia polos
opuestos del huso mitótico. Además, al mismo tiempo
los microtúbulos polares se alargan por el ensamblaje
de moléculas de tubulina en sus extremos, con
lo que los dos polos del huso mitótico se separan entre
sí.
El resultado es que al final de la anafase las cromátidas
hermanas se han separado en dos grupos iguales,
cada uno de los cuales se halla situado en un polo del
huso.
a En los núcleos de una neurona y de una célula epitelial
de un mismo individuo, ¿existen los mismos genes? Razona
la respuesta.
b ¿Cuál es el hecho principal de cada una de las fases de
la mitosis?
c Señala las diferencias entre la división celular en células
animales y en vegetales.
d ¿La división celular supone siempre un proceso de reproducción
de los organismos? Razónalo.
e ¿Cuáles son las ventajas y los inconvenientes que presenta
la reproducción asexual?
Soluciones:
a Sí, ya que ambas células se han formado tras la división
por mitosis sucesivas del huevo o zigoto. La mitosis es el
proceso de división celular mediante el cual se garantiza
que las células hijas tengan los mismos cromosomas
que la célula madre y, por tanto, la misma información
genética.
b Profase – Los cromosomas se hacen visibles y se observa
que cada uno de ellos está formado por dos cromátidas
hermanas idénticas. El nucléolo empieza a descondensarse
y desaparece progresivamente. Se forma el huso
mitótico.
Prometafase – Se rompe la envoltura nuclear, con lo que
los microtúbulos del huso mitótico se unen a los cromosomas
a nivel del cinetocoro.
Metafase – Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial
del huso.
Anafase – Se acortan los filamentos del huso y se separan
las cromátidas de cada cromosoma, que se dirigen a polos
opuestos de la célula.
Telofase – Se reconstruyen los núcleos de las células hijas
y se divide el citoplasma.
c La división en células animales y vegetales se diferencia
en dos hechos: la formación del huso mitótico y la división
del citoplasma.
– Formación del huso mitótico.
En las células animales, la formación del huso está relacionada
con el centrosoma que consta de dos pares de
Actividades pág. 183
5 Citocinesis
Actividades pág. 181
4 La mitosis
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centríolos, que se duplicaron durante la interfase. En la
profase el centrosoma se divide y cada centrosoma hijo
se dirige hacia un polo de la célula, organizándose entre
ellos un haz de microtúbulos que constituyen el huso mitótico.
En las células de los vegetales superiores, que carecen
de centríolos, también se forma un huso mitótico, pero
en este caso los microtúbulos se forman a partir de una
zona difusa, desprovista de orgánulos y situada alrededor
del núcleo.
– La división del citoplasma o citocinesis.
En las células animales, el citoplasma se divide por un
proceso denominado segmentación, que comienza con la
formación de un surco en la membrana plasmática, que
se produce siempre en el plano ecuatorial de la célula.
A continuación, el surco de segmentación se va estrechando
lo que finalmente conduce a la separación de las
células hijas.
En las células vegetales, la pared celular impide la formación
del surco de segmentación y el citoplasma se divide
mediante la formación de una nueva pared celular
dentro de la célula. La nueva pared o placa celular se
forma en el plano ecuatorial, a partir de las vesículas del
complejo de Golgi.
d No. La reproducción o división celular sólo es un proceso
de reproducción de los organismos cuando éstos
son unicelulares, pero no si son pluricelulares. En estos
últimos, la división de una o varias células supone
el crecimiento del individuo o la renovación de alguna
parte de su cuerpo que se hubiera perdido o degenerado.
e La reproducción asexual en animales y vegetales tiene
sus pros y sus contras. Entre las ventajas biológicas que
conlleva están su rapidez de división y su simplicidad,
pues ni tienen que producir células sexuales ni tienen que
gastar energía en la búsqueda de su pareja. De esta forma
un individuo aislado y bien adaptado a un medio puede
dar lugar a un gran número de descendientes que también
están bien adaptados. En cambio, presenta las
desventajas de una menor protección a la descendencia
y de carecer de variabilidad génica, al permanecer genotípicamente
invariables, lo cual conduce a la formación
de individuos clonados (es decir, idénticos al que los
originó).
a ¿Cuándo se dice que una célula es diploide? ¿Y haploide?
¿Qué células del cuerpo humano son diploides? ¿Y haploides?
b Durante el entrecruzamiento cromosómico el material
genético se intercambia:
— entre cromosomas homólogos o cromosomas no homólogos.
— entre cromátidas hermanas o cromátidas de un cromosoma
diferente.
c ¿Se producirá entrecruzamiento cromosómico e intercambio
de material genético durante la profase II? Razónalo.
d ¿Se produce la sinapsis en todos los cromosomas? ¿Y el
entrecruzamiento cromosómico? ¿Qué consecuencias tiene
para la célula que se produzcan estos fenómenos? ¿Qué
pasa si no se producen?
Soluciones:
a Se dice que una célula es haploide cuando sólo tiene una
sola copia de cada cromosoma. Son células haploides en
el cuerpo humano los gametos.
Se dice que una célula es diploide cuando tiene dos copias
de cada cromosoma. Son células diploides en el cuerpo
humano todas excepto los gametos.
b El material genético se intercambia entre cromosomas
homólogos, por tanto, entre cromátidas no hermanas de
una pareja de homólogos (bivalente o tétrada).
c No, ya que el material genético se intercambia entre cromosomas
homólogos y éstos se separan durante la primera
división de la meiosis, yendo cada uno de ellos a una
de las células hijas.
d Sí, se produce la sinapsis o apareamiento en todos los
cromosomas.
También se produce el entrecruzamiento en todos los bivalentes
o tétradas (pareja de cromosomas homólogos
apareados); en los cromosomas humanos se suelen producir
2 ó 3 entrecruzamientos por cada bivalente o tétrada.
En cada bivalente, las cromátidas contiguas de los
dos cromosomas homólogos se rompen e intercambian
fragmentos, de forma que en los bivalentes hay dos cromátidas
mixtas (poseen fragmentos de los dos cromosomas
homólogos) y otras dos que no lo son. Por tanto, si
Actividades pág. 185
6 La meiosis
92
consideramos las cromátidas como cromosomas sólo se
ha producido el entrecruzamiento en la mitad de ellas.
Como consecuencia del entrecruzamiento cromosómico,
que tiene lugar durante la profase de la primera división
de la meiosis, se produce la recombinación o intercambio
de segmentos entre los cromosomas homólogos paternos
y maternos. Dado que en los animales los gametos
se forman por meiosis, el número de gametos
diferentes que puede formar un individuo es enorme.
Si no se produjera el entrecruzamiento, el número de gametos
diferentes que produciría un individuo sería mucho
menor. La variabilidad de dichos gametos dependería
únicamente del reparto al azar de los cromosomas
homólogos paternos y maternos, que se produce durante
la primera división de la meiosis.
a Las cuatro células hijas que se obtienen tras la meiosis
son haploides, ¿pero son genéticamente idénticas? Razona
tu respuesta.
b ¿En qué momento de la meiosis tiene lugar la reducción
cromosómica? Razónalo.
c Una célula con 12 cromosomas comienza una meiosis.
¿Cuántas cromátidas tiene cada cromosoma de la célula
al comienzo del proceso?
¿Cuántas células hay al final de la 1ª división? ¿Cuántos
cromosomas tiene cada célula? ¿Cuántas cromátidas tiene
cada cromosoma?
¿Cuántas células hay al final de la segunda división?
¿Cuántos cromosomas tiene cada célula? ¿Cuántas cromátidas
tiene cada cromosoma?
¿Cuántas cromátidas hay al principio? ¿Y al final? ¿Son
iguales las cromátidas iniciales y las finales?
Soluciones:
a No, ya que debido al entrecruzamiento cromosómico, que
tiene lugar durante la profase de la primera división de
la meiosis, se produce la recombinación o intercambio
de segmentos entre los cromosomas homólogos paternos
y maternos y además durante la primera división de la
meiosis se produce el reparto al azar de los cromosomas
homólogos paternos y maternos. Por estos dos motivos
las células obtenidas tras la meiosis son genéticamente
diferentes.
b En la primera división de la meiosis, ya que las células hijas
tienen n cromosomas como resultado de la separación
de los cromosomas homólogos durante la anafase.
c — Cada cromosoma tiene dos cromátidas al comienzo de
la meiosis.
— Hay dos células. Cada célula tiene seis cromosomas.
Cada cromosoma está formado por dos cromátidas.
— Hay cuatro células. Cada célula tiene seis cromosomas.
Cada cromosoma está formado por una cromátida.
— Al principio del proceso hay veinticuatro cromátidas.
Al final hay también veinticuatro cromátidas. No son
iguales las cromátidas iniciales y las finales debido a
que durante la profase de la primera división de la
meiosis los cromosomas homólogos se aparean e intercambian
fragmentos de material hereditario.
a ¿Es válida la definición de meiosis como proceso reduccional
del número de cromosomas? ¿En qué organismos?
b ¿Es válida la definición de meiosis como proceso formador
de gametos? ¿En qué organismos?
c ¿En qué momento del ciclo vital de un organismo puede
producirse la meiosis?
d ¿Qué fases se distinguen en el ciclo vital de los organismos
con reproducción sexual? Razónalo. ¿En qué organismos
se diferencian más claramente estas fases?
e ¿Qué funciones desempeñan la mitosis y la meiosis en cada
uno de los ciclos vitales de los organismos con reproducción
sexual?
Soluciones:
a Sí, es válida en todos los organismos que presentan reproducción
sexual en algún momento de su ciclo vital.
b No es válida en todos los casos. Sólo es válida esa definición
en los organismos diplontes.
c En los organismos haplontes la meiosis tiene lugar en la
primera división del zigoto (meiosis zigótica). En los organismos
diplontes la meiosis tiene lugar durante la formación
de los gametos (meiosis gametogénica). En los organismos
diplohaplontes la meiosis tiene lugar al formarse
las esporas (meiosis esporogénica).
d Se distinguen dos fases: una haplonte como resultado de la
meiosis y otra diplonte como resultado de la fecundación.
Actividades pág. 188
Actividades pág. 187 7 Los ciclos vitales
93
Se diferencian más claramente las fases haplonte y diplonte
en los organismos diplohaplontes.
e En los organismos pluricelulares es importante que, durante
su crecimiento y desarrollo, las nuevas células que
se forman tengan la misma información genética (los mismos
cromosomas) que el resto de células del organismo.
La función de la mitosis es la de garantizar que las células
hijas tengan los mismos cromosomas que la célula madre.
En los organismos con reproducción sexual se impone la
necesidad de otra modalidad de división celular, la meiosis,
para que los gametos sean haploides. Según el momento
en que se realice la meiosis, se distinguen los siguientes
tipos de ciclos biológicos: haplontes, diplontes
y diplohaplontes.
Representa el ciclo biológico de un organismo diplohaplonte,
situando en el lugar correspondiente: mitosis,
meiosis, esporas, gametos, fecundación, zigoto, esporofito,
gametofito.
Solución:
El ciclo biológico diplohaplonte es el que corresponde a
la figura 7.1 c, página 188, del libro del alumno.
Describe mediante un esquema la estructura de la cromatina.
Haz otro esquema de un cromosoma metafásico
señalando sus constituyentes. ¿Cuáles son las principales
diferencias entre la cromatina interfásica y el
cromosoma metafásico?
Solución:
Los esquemas de la cromatina y del cromosoma metafásico
son los de las figuras 6 y 7 de la página 197 del libro
del alumno.
La principal diferencia entre la cromatina y el cromosoma
metafásico es el grado de condensación del material
genético, del DNA. Durante la interfase el material genético
está poco condensado en forma de cromatina y
cuando la célula va a dividirse, la cromatina se condensa
para formar el cromosoma.
Ordena los términos de la columna izquierda en su
secuencia correcta y relaciónalos con los de la derecha:
Citocinesis Se condensan los cromosomas.
Metafase Se forma una nueva envoltura nuclear.
Profase División del citoplasma.
Telofase Los cromosomas en el plano ecuatorial.
Anafase Duplicación de cromosomas
Interfase Se separan las cromátidas
Solución:
Interfase . Duplicación de los cromosomas
Profase . Se condensan los cromosomas y se forma
el huso mitótico
Metafase . Los cromosomas se alinean en el plano
ecuatorial del huso mitótico
Anafase . Los cromosomas se disponen en los polos
opuestos del huso
Telofase . Se forma una nueva envoltura nuclear
y desaparece el huso mitótico
citocinesis . División del citoplasma
Señala las diferencias entre cromosomas homólogos y
cromátidas hermanas. ¿Es igual el material genético de
los cromosomas homólogos? ¿Y el de las cromátidas hermanas?
Razónalo.
Solución:
Diferencias entre cromosomas homólogos y cromátidas
hermanas:
— Los cromosomas homólogos son las dos copias de cada
cromosoma que hay en las células diploides, mientras
que las cromátidas hermanas son cada una de las
dos mitades idénticas del cromosoma duplicado.
— Solamente hay cromosomas homólogos en las células
diploides.
No es igual el material genético de los cromosomas homólogos,
ya que uno de ellos procede del padre y el otro
de la madre. Si es igual el material genético de las cromátidas
hermanas, ya que una cromátida se forma por
duplicación o copia idéntica (replicación del DNA) de la
otra.
¿Cuándo se dice que una célula es diploide? ¿Y haploide?
¿Qué células del cuerpo humano son diploides? ¿Y
haploides?
Solución:
Se dice que una célula es haploide cuando sólo tiene una
sola copia de cada cromosoma. Son células haploides en
el cuerpo humano los gametos.
5
4
3
2
1
B. ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN
94
95
Se dice que una célula es diploide cuando tiene dos copias
de cada cromosoma. Son células diploides todas las
del cuerpo humano excepto los gametos.
¿En qué seres vivos es necesaria la meiosis?
Solución:
La meiosis es necesaria en los organismos con reproducción
sexual.
En la reproducción sexual, el gameto masculino se une
con el gameto femenino para formar una nueva célula, el
zigoto o huevo, cuyo material genético es suma de las dos
células sexuales o gametos. Si las células sexuales no tuvieran
la mitad de cromosomas que las células normales
del organismo, el número de cromosomas se iría duplicando
en una especie dada de generación en generación.
Enumera las semejanzas y diferencias entre el proceso
de división celular por mitosis y por meiosis.
Solución:
Semejanzas entre mitosis y meiosis
— Son dos procesos de división celular.
Diferencias entre mitosis y meiosis
— La mitosis garantiza que las células hijas tengan los
mismos cromosomas que tenía la célula madre. Mediante
la meiosis se obtienen células hijas con la mitad
de cromosomas que tenía la célula madre.
— La mitosis consta de una sola división mediante la cual
se obtienen dos células hijas y la meiosis consta de dos
divisiones consecutivas mediante las cuales se obtienen
cuatro células hijas.
— La profase de la primera división de la meiosis es más
larga y compleja que la de la mitosis. En ella, los cromosomas
homólogos se aparean e intercambian fragmentos
de material hereditario. Este proceso no ocurre
en la mitosis.
— En la metafase de la mitosis los cromosomas, cada
uno de ellos formados por dos cromátidas, se disponen
en el plano ecuatorial. En la metafase de la primera
división de la meiosis los cromosomas homólogos
apareados (tétradas de cromátidas) se alinean en
el plano ecuatorial del huso, constituyendo la placa
metafásica.
— En la anafase de la mitosis se separan las cromátidas
de cada cromosoma que se desplazan a polos opuestos
de la célula. En la anafase de la primera división
de la meiosis se separan los cromosomas homólogos,
desplazándose hacia los polos opuestos de la célula.
¿Cuál es la diferencia esencial entre la profase de la
mitosis y la profase I de la meiosis?
Solución:
Que en la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos
se aparean e intercambian fragmentos de material
hereditario.
Copia en tu cuaderno la siguiente tabla y complétala
para comparar los hechos que tienen lugar durante la
mitosis y la meiosis.
Solución:
Observa la micrografía adjunta e identifica las estructuras
que aparecen en la misma. ¿Qué fase de la meiosis
representa?
Solución:
La micrografía electrónica corresponde a la profase I de
la meiosis, concretamente a la subfase diploteno.
Se observan los cromosomas homólogos apareados y cada
uno de ellos formados por dos cromátidas. Cada par
cromosómico se denomina bivalente o tétrada (está formado
por cuatro cromátidas). Ya se ha producido el entrecruzamiento
cromosómico entre los cromosomas homólogos
y comienza la desinapsis o separación de los dos
cromosomas homólogos de cada bivalente; los cromosomas
homólogos están unidos mediante uno o más puntos,
denominados quiasmas, que corresponden a los puntos
en los que se han producido los entrecruzamientos.
10
Hechos Mitosis Meiosis I Meiosis II
Cromosomas formados por
dos cromátidas hermanas Si Si Si
Los cromosomas
homólogos se aparean No Si No
Se forman quiasmas No Si No
Los cromosomas
homólogos se separan No Si No
Las cromátidas hermanas
se separan Si No Si
Hechos Mitosis Meiosis I Meiosis II
Cromosomas formados por
dos cromátidas hermanas
Los cromosomas
homólogos se aparean
Se forman quiasmas
Los cromosomas
homólogos se separan
Las cromátidas hermanas
se separan
9
8
7
6
La figura adjunta representa el esquema de una célula
que va a dividirse por meiosis.
a. ¿Cuál es el número diploide de cromosomas de la
célula representada? ¿Cuántos pares de cromosomas
homólogos y cuántas cromátidas contiene?
b. Representa mediante esquemas: el resultado de la
formación de un quiasma entre cada pareja de homólogos,
la anafase I, la telofase I y la telofase II.
Sólo hay que realizar uno de los posibles resultados
hasta obtener las 4 células finales.
c. ¿Que hechos de la meiosis dan como resultado gametos
con diferentes cromosomas?
Solución:
a. El número diploide de cromosomas es 2n = 4. La célula
tiene dos pares de cromosomas homólogos y ocho
cromátidas.
b.
c. Los hechos de la meiosis que dan lugar a la formación
de gametos con diferentes cromosomas son dos:
— El reparto al azar de los cromosomas homólogos paternos
y maternos que se produce durante la primera
división de la meiosis.
— El entrecruzamiento cromosómico, que tiene lugar
durante la profase de la primera división de la
meiosis; debido a ello se produce la recombinación
o intercambio de segmentos entre los cromosomas
homólogos paternos y maternos.
La siguiente gráfica representa la variación del contenido
de DNA durante el ciclo vital de una célula:
a. ¿Qué ocurre en el intervalo de tiempo de 2 a 3?
b. ¿Cómo se denomina la fase que transcurre entre 3
y 4?
c. ¿La gráfica corresponde a un ciclo mitótico o a uno
meiótico?
d. Si la cantidad de DNA no se ha modificado al final
del ciclo, ¿qué utilidad tiene este proceso?
Solución:
a. Que se duplica el material genético, el DNA.
b. Subfase G2 de la interfase, es una fase de preparación
para la mitosis.
c. La gráfica corresponde a un ciclo mitótico, ya que tras
la división celular las células hijas tienen la misma
cantidad de DNA.
d. La utilidad del proceso de división por mitosis es que
garantiza que las células hijas tengan la misma información
genética que la célula madre.
12
ANAFASE I TELOFASE I TELOFASE II
(una de las posibles)

TEMA 9 RIBOSOMAS Y SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS

OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Identificar y caracterizar los ribosomas: cuál es su estructura, cómo aparecen al microscopio, dónde se forman y cuál es
su función.
2. Caracterizar morfológica y funcionalmente los diferentes tipos de retículo endoplasmático, dónde se forma, cuál su función
y cómo nos los revelan las micrografías electrónicas.
3. Caracterizar morfológica y funcionalmente los lisosomas, su origen, estructura y contenido y su función. Diferenciar autofagia
de heterofagia.
4. Analizar la estructura y la función de las vacuolas, identificando las células que las poseen.
5. Analizar la estructura y localización y explicar en qué consisten las principales funciones de los peroxisomas.
6. Diseñar y realizar experimentos para observar los cambios morfológicos que se producen en las vacuolas a lo largo del
proceso de diferenciación de las células vegetales y para observar diferentes formas de cristalización del oxalato cálcico
en las vacuolas de las células vegetales.
7. Leer y analizar de un documento de ampliación sobre “El destino de las proteínas”.
4. CONTENIDOS CONCEPTUALES
1. Ribosomas
• Origen
• Función
2. Retículo endoplasmático
• RE rugoso
• RE liso
3. Complejo de Golgi
• Estructura
• Funciones
4. Lisosomas
• Función
5. Vacuolas
• Funciones
6. Peroxisomas
• Funciones
a Razona si es o no correcta la siguiente frase: los ribosomas
son orgánulos exclusivos del citoplasma de las células
animales y vegetales.
b Analiza la siguiente información: El rRNA desempeña un
papel catalítico en el proceso de la síntesis proteica.
c Determinadas sustancias que inhiben la síntesis de proteínas
actúan sobre los ribosomas impidiendo su normal
funcionamiento. Algunas de ellas, por ejemplo, la estreptomicina
y la neomicina, se utilizan como antibióticos
en enfermedades producidas por bacterias. Razona
por qué estos antibióticos atacan a las bacterias y, sin
embargo, no atacan a las células eucarióticas.
Soluciones:
a Falsa. Los ribosomas son orgánulos celulares presentes
tanto en el citoplasma de las células procarióticas como
en las eucarióticas, ya sean estas últimas animales o vegetales.
b Aunque la mayoría de las enzimas son de naturaleza proteica,
algunas moléculas de RNA también desempeñan
una función catalítica.
Fue a principios de los ochenta, con los descubrimientos
de Cech y los de Altman en la Universidad de Yale que los
hizo merecedores del Premio Nobel de Química en 1989,
cuando se descubrió por primera vez que había moléculas
de RNA con función enzimática, denominadas ribozimas.
Así, el rRNA actúa como enzima durante la síntesis de
proteínas que tiene lugar en los ribosomas. El descubrimiento
de este hecho lo realizó en 1992 H. Noller, de la
Universidad de California en Santa Cruz. Según H. Noller
la actividad enzimática responsable de la unión de un
aminoácido con el siguiente (formación del enlace peptídico)
durante la síntesis de una proteína reside en el
RNA del ribosoma y no en sus proteínas.
El descubrimiento de la catálisis del RNA apoya la idea
de una vida primitiva basada en el RNA (una biosfera de
seres que usaban RNA como material genético y como enzimas)
y que precedió a la vida basada en el DNA.
c Porque dichos antibióticos reconocen y se unen solamente
a los ribosomas bacterianos que son diferentes a los
de las células eucariotas
Los ribosomas de las bacterias se diferencian tanto por
su composición como por su menor tamaño (coeficiente
de sedimentación 70S) de los de las células eucariotas
(coeficiente de sedimentación 80S).
a Si a una célula acinar del páncreas (secretora) se le suministra
una pequeña cantidad de aminoácidos radiactivos
y luego se incuba en un medio normal, se puede observar
cómo la radiactividad aparece a los tres minutos
en el RE. Da una explicación razonada a este hecho.
b Cuando las células secretoras del páncreas, marcadas con
aminoácidos radiactivos y luego incubadas en un medio
no marcado (véase Act. anterior), se observan a los 20
minutos, la radiactividad ya no aparece en el RE sino en
el AG. Si se observan a los 90 minutos la radiactividad
ya no aparece ni en el RE ni en el AG sino en las vesículas
secretoras. Un poco más tarde la radiactividad aparece
fuera de la célula. Explica razonadamente lo que
ha ocurrido y deduce las etapas sucesivas en la síntesis
y secreción de las proteínas enzimáticas.
c ¿Por qué los azúcares de los glicolípidos y de las glicoproteínas
nunca se encuentran en el lado citoplasmático
de las membranas?
Soluciones:
a La célula acinar del páncreas sintetiza las proteínas, que
luego segregará al exterior, en los ribosomas unidos al
RE. Por ello, si se le suministran a la célula secretora del
páncreas aminoácidos radiactivos éstos a los tres minutos
están en el RE.
b La célula secretora del páncreas sintetiza las proteínas,
que luego segregará al exterior, en los ribosomas unidos
al RE y a continuación dichas proteínas pasan mediante
vesículas de transporte al AG, donde son empaquetadas
en las vesículas de secreción; finalmente, las vesículas
de secreción se fusionan con la membrana plasmática y
vierten su contenido al exterior por exocitosis. Por ello,
Actividades pág. 151
2 El complejo de Golgi
Actividades pág. 147
1 Ribosomas
A. ACTIVIDADES VINCULADAS AL TEXTO
5. SOLUCIONES Y COMENTARIOS
73
si se le suministran a la célula secretora del páncreas aminoácidos
radiactivos éstos a los tres minutos están en el
RE, a los 20 minutos en el AG, a los 90 minutos y un poco
más tarde en el exterior.
c La distribución de los azúcares en las membranas celulares
es asimétrica debido a que todos los oligosacáridos
son añadidos en el interior del RE y del complejo de Golgi.
En las membranas intracelulares los azúcares están
encarados hacia el interior del orgánulo, mientras que en
la membrana plasmática están dispuestos hacia el exterior
de la célula. La cara luminal de las membranas del
RE y de otros orgánulos corresponde a la cara externa de
la membrana plasmática.
a Una bacteria es ingerida por fagocitosis por un macrófago
(célula de nuestro sistema defensivo) y después es digerida
en su interior. Indica los orgánulos que participan
en la ingestión y digestión de la bacteria y cuáles son sus
funciones específicas. Dibuja un esquema aclaratorio.
b Señala dos razones por las cuales las enzimas lisosómicas
no degradan las macromoléculas localizadas en el citosol
de una célula.
c Explica la relación que existe entre el retículo endoplasmático,
el complejo de Golgi y los lisosomas.
d Cuando tiene lugar el fenómeno de exocitosis se produce
la fusión de la membrana de la vesícula secretora con
la membrana plasmática. ¿Qué hace la célula con el exceso
de membrana?
Soluciones:
a Los orgánulos que participan en la ingestión y digestión
de una bacteria por fagocitosis son: el fagosoma, los lisosomas
y los cuerpos residuales.
Para que se dé la fagocitosis deben existir en la superficie
celular receptores específicos para las sustancias a englobar.
Así, cuando una bacteria se une a los receptores de la
superficie del fagocito, induce a éste a emitir pseudópodos
que engloban a dicha bacteria, formando un fagosoma. A
continuación, el fagosoma se fusiona con 1 o más lisosomas
y su contenido es digerido y utilizado posteriormente como
alimento por la célula. Si la digestión es incompleta, quedan
en el interior de los lisosomas sustancias no digeridas
formando los cuerpos residuales. En los protozoos y en muchos
invertebrados inferiores, los cuerpos residuales vierten
los desechos al exterior por exocitosis, proceso denominado
defecación celular. En los animales superiores los
cuerpos residuales permanecen en el interior de la célula.
El esquema sería similar al de la parte superior de la figura
4.2 en la página 153 del libro del alumno.
b Las enzimas lisosómicas no degradan las macromoléculas
localizadas en el citosol por dos razones:
— La membrana del lisosoma mantiene las enzimas hidrolíticas
fuera del contacto con el citosol.
— Las enzimas lisosómicas tienen un pH óptimo de actividad
ácido (pH próximo a 5) que es el que se mantiene
en el interior del lisosoma, mientras que el pH del
citosol es aproximadamente 7.2. Por ello, si se produce
alguna fuga de enzimas lisosomales al citosol éstos
no serán activos.
c Las proteínas y lípidos de los lisosomas se fabrican en el
RE. A continuación, dichas moléculas pasan del RE al AG
mediante vesículas de transporte. En el complejo de Golgi
las moléculas se desplazan a través del dictiosoma, en
la dirección cis a trans, y a medida que pasan desde una
cisterna a otra sufren una serie de modificaciones. Finalmente,
de la cara trans del AG surgen vesículas que formarán
los lisosomas.
d La membrana de las vesículas secretoras se incorpora a
la membrana plasmática y luego se recupera por endocitosis.
Es decir, existe un equilibrio entre exocitosis y endocitosis
que asegura el volumen celular.
a ¿Necesitan las células vegetales disponer de enzimas digestivas?
Razona la respuesta.
b Las vacuolas desempeñan funciones homeostáticas en las
células vegetales que están sujetas a amplias variaciones
de su medio ambiente. ¿Qué ocurrirá en una célula
vegetal cuándo el pH del medio descienda?
c ¿Por qué se acumula agua en el interior de la vacuola?
¿Qué ventaja tiene dicha acumulación para la célula?
d Interpreta la micrografía electrónica de la figura 5.1 a,
indicando los orgánulos que se distinguen en el interior
de las células, así como el número de los mismos.
Actividades pág. 155
5 Vacuolas
Actividades pág. 153
3 Lisosomas
74
Soluciones:
a Sí. En las células vegetales las enzimas hidrolíticas están
implicadas en la degradación de macromoléculas y en el
reciclaje de los componentes celulares.
b Que los protones se acumularán en el interior de la vacuola,
evitando así que el descenso de pH afecte a la célula
vegetal.
c Porque el medio interno de la vacuola está más concentrado
que el del citosol y el agua penetra por ósmosis.
La acumulación de agua en las vacuolas supone un sistema
muy económico para el crecimiento de las células vegetales.
d En la micrografía electrónica de la figura 5.1 a, página
154 del libro del alumno, se observa una célula vegetal
casi completa y porciones de otras seis. Los orgánulos o
partes de las células que se distinguen con claridad son:
la pared celular, una gran vacuola central, el citoplasma
reducido a una fina capa alrededor de la vacuola, los cloroplastos
y pequeñas vesículas.
Indica los procesos bioquímicos o fisiológicos con los
que están relacionados los siguientes orgánulos: a) ribosomas;
b) lisosomas; c) retículo endoplasmático liso;
d) peroxisomas; e) aparato de Golgi, f) retículo endoplasmático
rugoso y g) vacuolas.
Solución:
a) Síntesis de proteínas; b) Digestión intracelular; c) Síntesis
de lípidos, interviene en reacciones de destoxificación;
d) Reacciones degradativas de oxidación de ácidos
grasos y aminoácidos, procesos de destoxificación; e) Procesos
de secreción, formación de lisosomas, reciclaje de
la membrana plasmática; f) Síntesis y glicosilación de proteínas;
g) Almacén de una gran variedad de sustancias; poseen
actividad digestiva; regulan la presión de turgencia.
Señala las semejanzas y diferencias entre el RER y el
REL.
Solución:
Semejanzas entre el RER y el REL
— Están formados por una compleja red de membranas
interconectadas que delimitan cavidades.
Diferencias entre el RER y el REL:
— El RER posee ribosomas adheridos a su membrana y el
REL no posee ribosomas.
— La membrana del RER forma sáculos y cisternas, mientras
que la del REL forma una fina red de túbulos.
— El RER está relacionado con la síntesis de proteínas y
el REL con la de lípidos.
— El RER está muy desarrollado en las células secretoras
y el REL está muy desarrollado en las células especializadas
en el metabolismo lipídico.
a. Al complejo de Golgi se le ha descrito como una
“planta de procesamiento” o “una línea de montaje”.
¿Por qué son apropiados estos términos?
b. ¿De dónde proceden y cómo se incorporan las proteínas
y los lípidos al complejo de Golgi? ¿Cómo
atraviesan estos compuestos el dictiosoma? Explica
el proceso que sufren mientras lo atraviesan.
c. ¿Cómo se liberan las proteínas del complejo de
Golgi? ¿Qué ocurre después de que sean liberadas?
Solución:
a. Porque en el complejo de Golgi las moléculas (proteínas
y lípidos) procedentes del RE son modificadas,
clasificadas y finalmente empaquetadas en vesículas
que las dirigen hacia sus destinos finales, como si se
tratara de una cadena de montaje.
b. Las proteínas y lípidos se incorporan al complejo de
Golgi mediante vesículas de transporte procedentes
del RE.
Las moléculas se desplazan a través del dictiosoma,
en la dirección cis a trans. El paso de una cisterna a
la siguiente se realiza mediante vesículas que se forman
por gemación en los extremos de una cisterna y
se fusionan con la siguiente.
A medida que las moléculas pasan desde una cisterna
a otra sufren una serie de modificaciones, que permiten
luego clasificarlas y empaquetarlas en diferentes
vesículas de transporte que las dirigirán a sus destinos
finales. Entre las reacciones que se realizan en el
complejo de Golgi destacan las de glicosilación; el
complejo de Golgi contiene numerosas enzimas glicosil-
transferasas que realizan reacciones de glicosilación,
tanto en moléculas de lípidos como de proteínas,
a medida que éstas van pasando a través del
complejo de Golgi. En estas reacciones se eliminan algunos
de los azúcares del oligosacárido añadido en el
RE y se adicionan otros.
3
2
1
B. ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN
75
c. Del complejo de Golgi las proteínas salen empaquetadas
en vesículas de transporte que se dirigen a sus
destinos finales. Después, dichas vesículas de secreción
se fusionan con una membrana plasmática y vierten
su contenido la exterior por exocitosis.
Agrupa de 3 en 3 (total 5 grupos) y haz una frase con
aquellos términos que consideres relacionados, teniendo
en cuenta que cada término sólo se puede reagrupar
una vez: ribosoma, digestión intracelular, agua oxigenada,
vacuolas, proteínas, AG, enzimas hidrolíticas,
almacén, lisosomas, peroxisomas, vegetales, secretora,
síntesis, dictiosomas, catalasa.
Solución:
— Los ribosomas son los orgánulos donde se realiza la síntesis
de proteínas.
— Los lisosomas contienen enzimas hidrolíticas encargadas
de las digestión intracelular.
— Los peroxisomas contienen la enzima catalasa que descompone
el agua oxigenada en agua y oxígeno, según
la reacción:
2 H2O2 . 2 H2O + O2
— El AG está formado por dictiosomas y tiene una función
secretora.
— Las vacuolas de las células vegetales son almacén de
una gran variedad de sustancias.
¿Qué orgánulos intervienen en procesos de destoxificación?
¿Existe alguna relación entre el desarrollo de
estos orgánulos y la ingestión de determinadas sustancias?
Solución:
Los orgánulos que intervienen en procesos de destoxificación
son: el retículo endoplasmático liso y los peroxisomas.
Sí que existe una clara relación entre el desarrollo de los
orgánulos que intervienen en procesos de destoxificación
y la ingestión de sustancias tóxicas. Así, cuando la sangre
recibe sustancias tóxicas liposolubles, los hepatocitos
sintetizan grandes cantidades de enzimas de destoxificación
y su RE liso aumenta en unos pocos días. Una
vez eliminada la sustancia tóxica, el exceso de RE liso se
destruye por autofagia en los lisosomas.
El esquema siguiente representa una actividad fisiológica
propia de las células eucarióticas
a. ¿De qué actividad se trata?
b. Identifica las estructuras señaladas con los números.
c. Explica brevemente lo que ocurre en cada una de
las estructuras señalas en el esquema.
Solución:
a. Se trata de una célula en proceso de digestión intracelular
de una bacteria ingerida por fagocitosis.
b. y c. 1. Bacteria que está siendo ingerida por fagocitosis;
2. Lisosoma que contiene enzimas hidrolíticas; 3.
Fagosoma o gran vesícula que contiene la bacteria ingerida;
4. Fagolisosoma formado por fusión del fagosoma
con uno o más lisosomas; 5. Fagolisosoma en proceso de
digestión; los productos resultantes de la digestión atraviesan
la membrana y pasan al citosol, donde pueden ser
utilizados por la célula; 6. Cuerpo residual que contiene
las sustancias no digeridas; 7. El cuerpo residual se aproxima
a la membrana plasmática y vierte los productos de
desecho al exterior por exocitosis, proceso denominado
defecación celular; 8. Complejo de Golgi donde se forman
los lisosomas; 9. Retículo endoplasmático rugoso donde
se sintetizan las enzimas hidrolíticas de los lisosomas.
¿Cómo “sabe” una proteína recién sintetetizada a qué
lugar de la célula debe dirigirse para llevar a cabo su
función? ¿Y los ribosomas cómo “saben” si deben permanecer
en el citosol o unirse a la membrana del RE?
Solución:
La información para que las proteínas lleguen a su destino
en la célula, está contenida en ciertas secuencias de
aminoácidos de la propia proteína. Estas secuencias se
denominan péptidos señal y son reconocidas por receptores
que hay en el orgánulo al que va destinada la proteína.
Los ribosomas saben si deben permanecer en el citosol o
unirse a la membrana del RE por la secuencia señal que
tiene la proteína al comienzo de su cadena de aminoácidos.
Así, cuando un ribosoma comienza a sintetizar una
proteína con un péptido señal para el RE, la propia señal
dirige al ribosoma a la membrana del RE.
La catalasa es la enzima más abundante en los peroxisomas,
constituyendo aproximadamente el 40% de su
contenido enzimático. Da una explicación razonada a
este hecho.
Solución:
Los peroxisomas poseen enzimas oxidativas, denominadas
oxidasas, que generan peróxido de hidrógeno. Dado
8
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6
5
4
76
que el peróxido de hidrógeno es un agente oxidante muy
tóxico, hay que eliminarlo rápidamente y la catalasa es
la enzima encargada de ello, de ahí su abundancia en dichos
orgánulos.
a. Explica el recorrido de una glicoproteína de la membrana
plasmática desde que comienza su síntesis
hasta que llega a la membrana.
b. Señala el camino que siguen todas las proteínas destinadas
a ser secretadas por la célula.
c. ¿En que se diferencia el recorrido de ambos tipos
de proteínas desde que comienza su síntesis hasta
que llegan a su destino final?
d. Una vez incorporada a la membrana, ¿puede la glicoproteína
cambiar de orientación (quedando la parte
glicídica hacia dentro de la célula)? Razónalo.
Solución:
a. Los ribosomas unidos a la membrana del RE se dedican
a la síntesis de proteínas que son simultáneamente
translocadas a través de la membrana del RE; por
tratarse de una proteína de membrana sólo será parcialmente
translocada a través de la membrana del
RE y, por tanto, se mantendrá en ella. En el RE se producen
las reacciones de glicosilación que consisten en
la incorporación de cadenas de oligosacáridos a la proteína.
A continuación, la glicoproteína que está en la
membrana del RER pasará a formar parte de una vesícula
de transporte y así llegará al complejo de Golgi.
Una vez en la membrana del AG irá pasando de una
cisterna a otra del dictiosoma hasta que finalmente
pasará a formar parte de la membrana de una vesícula
secretora y cuando ésta se fusione con la membrana
plasmática pasará a formar parte de la misma.
Esquema del recorrido:
Síntesis en los ribosomas unidos al RE . Translocación
parcial a través de la membrana del RE, permaneciendo
en la membrana del RE . Membrana de vesícula
de transporte . Membrana del complejo de Golgi .
Membrana de vesícula secretora . Membrana plasmática
b. Las proteínas destinadas a ser secretadas se sintetizan
en los ribosomas unidos a la membrana del RE y
son totalmente translocadas a través de la membrana
del RE pasando al lumen de este orgánulo. A continuación
pasarán vía vesículas al lumen del AG y luego
al interior de las vesículas secretoras y de ahí al
exterior.
Esquema del recorrido:
Síntesis en los ribosomas unidos al RE . Translocación
a través de la membrana del RE y paso al lumen del
RE . Vesícula de transporte (lumen) . Complejo de
Golgi (lumen) . Vesícula secretora (lumen) . Medio
extracelular
c. La glicoproteína de membrana y la proteína que es secretada
siguen el mismo camino desde su síntesis hasta
su destino, pero la glicoproteína va pasando desde
la membrana de un orgánulo a otro y la proteína que
es secretada va pasando desde el interior (lumen) de
un orgánulo a otro.
d. No. Las proteínas transmembrana no experimentan el
movimiento de flip-flop y si es una glicoproteína la
parte glicídica que es polar supone un impedimento
mayor para que la proteína cambie de orientación en
la membrana.
En el esquema se muestra una sección de una célula
secretora de rata según se observa al microscopio electrónico.
a. Identifica las estructuras que se observan en la micrografía.
b. Como puede observarse, existe un abundante sistema
de endomembranas. ¿Qué funciones desempeñan
estos orgánulos? ¿Crees que existe alguna relación
entre estos sistemas? Puedes observar el tráfico
de vesículas entre orgánulos. Explica lo que observas.
Solución:
a. Se observan los siguientes orgánulos: el núcleo y en
su interior el nucléolo y la cromatina; las mitocondrias;
el RE rugoso y liso; vesículas de secreción.
b. Los orgánulos que forman parte del sistema de endomembranas
de las células eucarióticas son: el RE, el
AG, los lisosomas y las vacuolas.
Las principales funciones de estos orgánulos son:
— El RE tiene diversas funciones, siendo las más importantes
las relacionadas con la síntesis de los lípidos
y de las proteínas de muchos orgánulos, así como de
las proteínas que son segregadas al exterior.
— En el complejo de Golgi, las moléculas procedentes
del RE son modificadas, clasificadas y finalmente
empaquetadas en vesículas que las dirigen hacia
sus destinos finales: la membrana plasmática,
los lisosomas y las vesículas de secreción.
— En los lisosomas se realizan las digestiones intracelulares.
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— En las vacuolas se almacenan una gran variedad de
sustancias.
Todos estos orgánulos están relacionados unos con otros.
Así, las proteínas y los lípidos sintetizados en el RE pasan
al AG mediante vesículas de transporte y del AG surgen
vesículas que los dirigen a su destino, como pueden
ser los lisosomas o las vacuolas de las células vegetales.
En la micrografía electrónica se observan numerosas pequeñas
vesículas pero no se ve claramente el tráfico de
vesículas entre orgánulos.
EL DESTINO DE LAS PROTEÍNAS
¿Qué es un péptido señal y para qué sirve? ¿Lo tienen
todas las proteínas?
Solución:
La información para que las proteínas lleguen a su destino
en la célula, está contenida en ciertas secuencias de
aminoácidos de la propia proteína. Estas secuencias se
denominan péptidos señal y son reconocidas por receptores
que hay en el orgánulo al que va destinada la proteína
Una proteína puede tener uno o varios péptidos señal.
Cita las proteínas que llegan a su destino vía vesículas.
Solución:
Las proteínas del RE, aparato de Golgi, lisosomas, membrana
plasmática y las destinadas a ser secretadas por la
célula.
¿A que orgánulos se dirigen las proteínas que no viajan
vía vesículas? ¿Cómo penetran estas proteínas en el orgánulo
adecuado?
Solución:
Las proteínas del citosol, núcleo, peroxisomas, mitocondrias
y cloroplastos (en plantas).
Algunas proteínas pueden tener más de un péptido señal,
¿podrías indicar algunas?
Solución:
Las proteínas que viajan vía vesículas tienen al menos dos
señales, la que hace que el ribosoma libre se una al RE y
luego otra que hace que esa proteína vaya al AG, a los lisosomas,
a la membrana plasmática o al exterior.

TEMA 8. CITOESQUELETO

CITOESQUELETO
El citosol es el medio acuoso del citoplasma en el que se encuentran inmersos los orgánulos celulares. Representa un poco
más de la mitad del volumen total de la célula.
Posee una consistencia de gel y su composición es compleja. También contiene una gran variedad de filamentos proteicos
que le proporcionan una compleja estructura interna. El conjunto de estos filamentos constituye el citoesqueleto.
Este tema, Citosol y citoesqueleto, trata en primer lugar del citosol, medio acuoso del citoplasma en el que se encuentran
inmersos los orgánulos y en el que se realizan numerosas reacciones celulares. Seguidamente, se explica la necesidad
del citoesqueleto en las células eucarióticas y se estudian las funciones de sus componentes: filamentos de actina, filamentos
intermedios y microtúbulos. También se estudia la estructura y el movimiento de cilios y flagelos. El tema finaliza con
el estudio del centrosoma, centro organizador de microtúbulos.
64
3. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Definir y caracterizar el citosol y señalar las diferencias entre este y el citoplasma.
2. Definir y caracterizar el citoesqueleto, indicar los tipos de filamentos que lo componen, analizar su estructura y relacionarla
con funciones que realiza cada uno de ellos.
3. Caracterizar estructural y funcionalmente el centrosoma y los cilios y flagelos.
4. Definir el papel del centrosoma en la organización del citoesqueleto.
5. Diseñar y realizar experimentos para observar el movimiento de los cilios.
6. Estudiar el fenómeno de la contracción muscular a nivel molecular con la intervención de los filamentos de actina y miosina.
4. CONTENIDOS CONCEPTUALES
1. Citosol
2. Citoesqueleto
3. Filamentos de actina
• Estructura
• Funciones
4. Filamentos intermedios
5. Microtúbulos
• Estructura
• Funciones
6. Cilios y flagelos
• Estructura
• Movimiento
7. Centrosoma: centro organizador de microtúbulos
• Localización y estructura
• Función
a Señala las diferencias entre citoplasma y citosol.
b En el citoplasma de las células musculares se encuentran
gránulos o inclusiones de glucógeno. Razona por qué se
almacena la glucosa de esta forma y en estas células.
c Las bacterias carecen, aparentemente, de citoesqueleto,
lo que podría haber sido un factor decisivo en la evolución
de las células eucarióticas. Razona la importancia
o necesidad del citoesqueleto en las células eucarióticas.
d ¿Qué relación hay entre el citosol y el citoesqueleto?
e En las células cancerosas el citoesqueleto está alterado.
¿Cómo se verán afectadas por este hecho dichas células?
Soluciones:
a Diferencias entre citoplasma y citosol
El citoplasma ocupa el espacio comprendido entre la
membrana plasmática y la membrana nuclear; está formado
por un medio acuoso, el citosol, y por un gran número
de orgánulos. Por tanto, el citosol es una parte del
citoplasma, el medio acuoso en el que están inmersos los
orgánulos celulares.
b La glucosa se almacena en forma de glucógeno (polisacárido)
para evitar el problema osmótico que se generaría
si en el interior de la célula hubieran miles de moléculas
de glucosa disueltas.
En las células musculares hay gránulos de glucógeno para
que puedan disponer de glucosa, esto es de una fuente
de energía, rápidamente en caso de necesidad.
c Las células eucarióticas son mayores y mucho más complejas
que las bacterias de ahí la necesidad de un citoesqueleto
interno. Hay que tener en cuenta que, cuanto
mayor es una célula y cuanto más complejas y especializadas
son sus estructuras internas, tanto mayor es la necesidad
de mantener estas estructuras en sus lugares adecuados
y de controlar sus movimientos.
El citoesqueleto confiere a la célula su forma y su capacidad
de movimiento, y le proporciona un entramado interno
que le permite tanto disponer sus orgánulos en los
lugares adecuados como transportarlos de una parte a
otra de la célula.
d Al principio se pensaba que el citosol era una disolución
más o menos homogénea en la que flotaban todos los orgánulos;
actualmente se sabe que el citosol es un gel muy
organizado y que gran parte de su organización interna
se debe a la acción del citoesqueleto, formado por una
compleja red de filamentos proteicos.
e Se verán afectadas en su forma y en su capacidad de movimiento.
a La faloidina es un tóxico producido por el hongo Amanita
phalloides, que se une específicamente a los microfilamentos
y bloquea su despolimerización. La citocalasina es
otra toxina producida por el hongo Helminthosporium dematoideum
que bloquea la polimerización de microfilamentos
a partir de los monómeros de actina. ¿Cómo quedarán
los microfilamentos tras la acción de uno u otro
tóxico? ¿Cómo se verá afectada la célula por la acción de
dichos venenos?
b Un investigador necesita obtener actina para llevar a cabo
una experiencia. Si trabaja con células hepáticas, ¿de
qué zona de su citoplasma podrá conseguir mayor cantidad
de esta proteína? Razónalo.
c Los filamentos de actina pueden formar en las células
estructuras estables y estructuras lábiles. Cita ejemplos
de ambas estructuras indicando su función en la célula.
Soluciones:
a Tras la acción de la faloidina los microfilamentos se quedan
como estaban y no se destruyen aunque las necesidades
de la célula lo requieran. Sin embargo, tras la acción
de la citocalasina no se forman nuevos microfilamentos ni
crecen los que había.
La célula se verá afectada por la acción de la faloidina y
de la citocalasina en sus movimientos, en la emisión de
pseudópodos y en la división celular (no se forma el anillo
contráctil).
Actividades pág. 135
3 Filamentos de actina
Actividades pág. 133
2 Citoesqueleto
A. ACTIVIDADES VINCULADAS AL TEXTO
5. SOLUCIONES Y COMENTARIOS
65
Hay que recordar que los filamentos de actina son estructuras
dinámicas que pueden formarse y destruirse en función
de las necesidades de la célula y estos procesos son
bloqueados por los tóxicos anteriores.
b En un hepatocito, la zona del citoplasma de donde se podrán
obtener más filamentos de actina es de la que está
situada justo por debajo de la membrana plasmática,
constituyendo el córtex celular. Dicho córtex celular está
formado por una densa red de filamentos de actina
que da fuerza mecánica a la superficie de la célula, permitiéndole
cambiar de forma y moverse.
c Estructuras estables formadas por microfilamentos son:
— Las de las células musculares; su función es intervenir
en el proceso de contracción muscular y por tanto en
el movimiento.
— Las que están formando como una especie de andamiaje
en el interior de las microvellosidades de las células
intestinales; su función es mantener la estructura
de dichas microvellosidades.
Estructuras lábiles formadas por microfilamentos son:
— Todas las demás estructuras formadas por dichos filamentos
que le permiten a la célula cambiar de forma
y moverse, así como también aquellas que forman el
anillo contráctil durante la división celular.
a ¿Qué propiedades caracterizan a los filamentos de actina
y a los microtúbulos? Relaciónalas con la función que
desempeñan estos componentes del citoesqueleto.
b Señala las semejanzas y diferencias entre los filamentos
de actina y los microtúbulos.
c El tratamiento de células con colchicina, un alcaloide venenoso
del azafrán de otoño, inhibe los procesos celulares
que dependen de los microtúbulos, incluyendo la mitosis.
Da una explicación razonada sobre la acción de este
veneno. Todos los microtúbulos, incluidos los de los cilios
y flagelos, son estructuras dinámicas.
d Razona si son verdaderas o falsas las siguientes afirmaciones:
— La tubulina requiere ATP para su polimerización.
— El movimiento dirigido de las células está organizado
por los microtúbulos en unas células y por los filamentos
de actina en otras.
— Los microfilamentos y los microtúbulos pueden formarse
y destruirse rápidamente, mientras que los filamentos
intermedios son estructuras estables.
— La mayoría, si no todas, de las enzimas del citosol están
unidas al citoesqueleto.
Soluciones:
a Las dos propiedades que caracterizan a los filamentos de
actina y a los microtúbulos son: que son estructuras dinámicas
que pueden formarse o destruirse, por adición
o pérdida de las proteínas que los forman y que presentan
polaridad, es decir, sus dos extremos son diferentes,
tendiendo a polimerizarse o alargarse por un extremo
(llamado “+”) y a despolimerizarse o acortarse por el otro
(extremo “–”).
Estas propiedades son esenciales para la función que desempeñan
estos filamentos del citoesqueleto en la motilidad
celular.
b Semejanzas entre los filamentos de actina y los microtúbulos
— Son componentes del citoesqueleto.
— Forman parte de una gran variedad de estructuras de
la célula y además participan en diversos movimientos
celulares.
— Son estructuras dinámicas que pueden formarse o destruirse,
en función de las necesidades de la célula.
— Presentan polaridad, es decir, sus dos extremos son diferentes.
Diferencias entre los filamentos de actina y los microtúbulos
— Los filamentos de actina son las fibras más delgadas
que componen el citoesqueleto, con un diámetro de 8
nm. Los microtúbulos miden 25 nm de diámetro.
— Los filamentos de actina están formados por la proteína
globular actina, que polimeriza y forma un filamento
doble helicoidal. Los microtúbulos están formados
por la proteína tubulina y son cilindros huecos.
c La acción de la colchicina es despolimerizar los microtúbulos,
esto es destruirlos. De ahí que este veneno inhiba
los procesos celulares que dependen de los microtúbulos,
como por ejemplo la mitosis, ya que no se formará
el huso mitótico.
d — Falso. Los microtúbulos citoplasmáticos sí son estructuras
dinámicas que pueden formarse o destruirse, en
Actividades pág. 137
5 Los microtúbulos
66
función de las necesidades de la célula, pero los de los
cilios y flagelos son estructuras estables.
— Falso. La tubulina polimeriza en presencia de GTP formando
estructuras cilíndricas y huecas.
— Verdadero.
— Verdadero.
— Verdadero.
a Señala las semejanzas y diferencias entre los cilios y los
flagelos.
b Observa en las figuras 6.3 c y d, el corte transversal del
axonema de un cilio y el de un corpúsculo basal e indica
las diferencias entre ellos.
Soluciones:
a Semejanzas entre cilios y flagelos
— Son prolongaciones móviles presentes en la superficie
celular de muchos tipos de células.
— Su función es permitir el desplazamiento de una célula
aislada a través de un líquido o desplazar el líquido
extracelular sobre la superficie de la célula.
— Presentan la misma estructura.
Diferencias entre cilios y flagelos
— Los cilios son cortos y numerosos y los flagelos largos
y en número de uno o dos por célula.
— Presentan distinto tipo de movimiento. El movimiento
del cilio es semejante al de un látigo. El movimiento
ondulante del flagelo es por propagación de ondas
casi sinusoidales.
b Diferencias entre el corte transversal de un corpúsculo
basal y del axonema de un cilio
— La pared del corpúsculo basal está formada por nueve
tripletes de microtúbulos, mientras que la del axonema
está formada por nueve dobletes de microtúbulos.
— En el axonema hay un par de microtúbulos centrales
(estructura 9 + 2) que faltan en el corpúsculo basal
(estructura 9 + 0).
— En el corpúsculo basal los tripletes adyacentes de microtúbulos
están unidos mediante puentes. En el axonema,
cuya estructura es más compleja, hay fibras de
nexina uniendo los dobletes de microtúbulos adyacentes
y además otras estructuras como: los brazos de dineína
y las fibras radiales.
a ¿Cómo se produce el movimiento de los cilios y flagelos?
¿Tiene algo que ver con el movimiento de contracción
muscular?
b Señala las semejanzas y diferencias entre el corpúsculo
basal y el centríolo. ¿Qué relación existe entre ellos?
c ¿Cuál es el centro organizador de microtúbulos más importante
de las células animales? ¿Qué otros centros organizadores
de microtúbulos puede haber en las células
animales? ¿De qué lugar de los centros organizadores parten
los microtúbulos?
Soluciones:
a El movimiento del axonema de los cilios y flagelos se produce
por el deslizamiento de unos dobletes periféricos
con respecto a otros. La dineína tiene actividad ATPasa
y es la responsable del deslizamiento; en presencia de
ATP, los brazos de dineína de un doblete contactan con
el doblete adyacente y hacen que los dobletes se muevan
uno respecto del otro. Los puentes de nexina, muy
elásticos, mantienen unidos los dobletes de microtúbulos
y limitan su deslizamiento. Como resultado, el deslizamiento
de los dobletes periféricos se convierte en la
flexión del axonema.
Sí tiene que ver el movimiento del axonema con el de
contracción muscular, ya que este último se produce también
por deslizamiento, pero en este caso de los filamentos
de actina y de miosina entre sí; debido a este movimiento
de deslizamiento, el sarcómero se contrae y
disminuye la longitud de las miofibrillas y, por tanto de
la fibra muscular. La miosina posee actividad ATPasa y
produce la energía necesaria para la contracción muscular.
b Semejanzas entre el corpúsculo basal y el centriolo
— Presentan la misma estructura (9 + 0).
— Desempeñan funciones similares, pues ambos son centros
organizadores de microtúbulos. El centrosoma es
el centro organizador de microtúbulos, ya que actúa co-
Actividades pág. 140
7 Centrosoma: centro organizador de
microtúbulos
Actividades pág. 139
6 Cilios y flagelos
67
mo núcleo de formación a partir del cual crecen los microtúbulos;
durante la interfase organiza los microtúbulos
citoplasmáticos y durante la mitosis se encarga
de la disposición de los microtúbulos del huso mitótico.
Los corpúsculos basales también actúan como centros
organizadores de microtúbulos, pues intervienen en la
formación del axonema de los cilios y flagelos.
Diferencias entre el corpúsculo basal y el centriolo
— Por su localización. El corpúsculo basal se localiza en
la base del axonema del cilio o flagelo y el centriolo
forma parte del centrosoma o centro celular que se
localiza cerca del núcleo.
— Por el lugar de donde parten los microtúbulos. En el
caso del centriolo, los microtúbulos crecen a partir del
material pericentriolar. En el caso del corpúsculo basal,
los microtúbulos del axonema crecen directamente
a partir de los del corpúsculo basal.
c El centro organizador de microtúbulos más importante
de las células animales es el centrosoma.
Otros centros organizadores de microtúbulos en las células
animales son los corpúsculos basales de cilios y flagelos.
En el caso del centrosoma, los microtúbulos crecen a partir
del material pericentriolar. En el caso del corpúsculo
basal, los microtúbulos del axonema crecen directamente
a partir de los del corpúsculo basal.
Establece las semejanzas y diferencias entre los tres
tipos de fibras que componen el citoesqueleto.
Solución:
Semejanzas entre microfilamentos, filamentos intermedios
y microtúbulos
— Son componentes del citoesqueleto de las células eucarióticas.
— Están formados por proteínas globulares.
— Intervienen en la estructura y organización del citoplasma
y dan forma a la célula.
Diferencias entre microfilamentos, filamentos intermedios
y microtúbulos
— Por su grosor. Los microfilamentos tienen un grosor de
8 nm, los filamentos intermedios de 10 nm y los microtúbulos
de 25 nm.
— Por su función. Los filamentos intermedios desempeñan
únicamente funciones estructurales en la célula,
mientras que los otros dos forman parte de una gran
variedad de estructuras de la célula y además participan
en diversos movimientos celulares.
— Los microfilamentos y los microtúbulos son estructuras
dinámicas, mientras que los filamentos intermedios
no lo son.
¿Qué relación hay entre el citosol y el citoesqueleto?
Solución:
Al principio se pensaba que el citosol era una disolución
más o menos homogénea en la que flotaban todos los orgánulos;
actualmente se sabe que el citosol es un gel muy
organizado y que gran parte de su organización interna
se debe a la acción del citoesqueleto, formado por una
compleja red de filamentos proteicos.
Relaciona los términos: cilios, flagelos y centríolos. ¿En
qué función biológica están implicados?
Solución:
En un cilio o flagelo se pueden distinguir las siguientes
partes: el eje o axonema cuya flexión produce el movimiento,
la zona de transición y el corpúsculo basal o centriolo
que interviene en la formación del axonema.
También sería válida: En la base de cada cilio o flagelo
hay un corpúsculo basal o centriolo.
La función de cilios y flagelos es permitir el desplazamiento
de una célula aislada a través de un líquido o desplazar
el líquido extracelular sobre la superficie de la célula.
La función de los centriolos es la de ser centros organizadores
de microtúbulos.
a. Completa en tu cuaderno el siguiente cuadro, indicando
el tipo de fibra del citoesqueleto que predomina
en cada caso:
b. Indica la función que desempeñan los filamentos del
citoesqueleto que predominan en cada una de las
partes de la célula o de los tipos de células citados
en la tabla.
4
3
2
1
B. ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN
68
Solución:
a. y b.
Cita ejemplos de células que presenten cilios y de otras
con flagelos, indicando la función que desempeñan estos
orgánulos en cada tipo de células.
Solución:
Algunos protozoos presentan cilios y los utilizan tanto para
su desplazamiento como para capturar partículas alimenticias.
En los vertebrados, las células epiteliales del
tracto respiratorio, utilizan los cilios para trasladar hacia
la boca el mucus, junto con partículas de polvo o células
muertas. Los cilios de las células que revisten las
trompas de Falopio, ayudan a trasladar las ovocélulas
desde los ovarios al útero. Los espermatozoides poseen
un flagelo que les permite su desplazamiento.
Observa la siguiente micrografía electrónica de un corte
transversal de un flagelo:
a. Haz un dibujo de la micrografía anterior y señala en
él los siguientes componentes de un flagelo: microtúbulo
a, microtúbulo b, brazo interno de dineína,
brazo externo de dineína, vaina interna, nexina, fibra
radial y microtúbulo completo.
b. ¿Qué estructuras están formadas por tubulina?
c. ¿Cuáles de las estructuras anteriores, si hay alguna,
son continuas con los componentes del corpúsculo
basal?
Solución:
a. Para la realización del dibujo ver la figura 6.3 de la
página 139 del libro del alumno.
b. Los microtúbulos, tanto los periféricos como los centrales.
c. Los microtúbulos a y b de los dobletes periféricos.
¿Es indispensable el centrosoma para la organización
de los microtúbulos durante la división celular?
Solución:
No, ya que no todos los centros organizadores de microtúbulos
contienen centriolos; en las células de los vegetales
superiores, los microtúbulos del huso mitótico se
organizan y parten de una región difusa (mal definida)
que carece de centriolos.
Por qué los inhibidores de la actina afectan a la división
celular?
Solución:
Porque una de las funciones de los filamentos de actina es
la de formar el anillo contráctil durante la división celular.
¿En qué células el citoesqueleto puede estar alterado?
¿Cómo se verán afectadas por este hecho dichas
células?
Solución:
En las células cancerosas. Se verán afectadas en su forma
y en su capacidad de movimiento.
¿Sería correcto decir que el centrosoma dirige la organización
de todo el citoesqueleto? Razona tu respuesta.
Solución:
Dado que el centrosoma organiza los microtúbulos y éstos
a su vez participan en la distribución de los demás filamentos
del citoesqueleto, el centrosoma dirige la organización
de todo el citoesqueleto. Por ello, el
10
9
8
7
6
5
69
Microfilamentos Filamentos intermedios Microtúbulos
Microvellosidades Sí. Función estructural No No
Axonema de un cilio No No Sí. Movimiento
Córtex o corteza celular Sí. Refuerzan la membrana No No
Axón de una neurona No Sí. Función estructural Sí. Transporte de orgánulos
Huso mitótico No No Sí. Movimiento de cromosomas
Lámina nuclear No Sí. Refuerzan la envoltura No
Pseudópodos Sí. Movimiento No No
Célula muscular Sí. Construcción muscular No No
Célula epitelial No Sí. Función estructural No
centrosoma controla la forma y movimiento de las células,
y además interviene en el transporte de orgánulos y
en la división celular.
Observa la siguiente micrografía electrónica e indica
qué estructuras se observan. ¿Cómo se han formado dichas
estructuras?
Solución:
Se observan dos centrosomas cada uno de ellos formados
por dos centríolos. Los centríolos se forman por duplicación
de los centríolos preexistentes. Primero se separan los
dos centríolos del centrosoma y a continuación se forma un
centríolo hijo perpendicular a cada centríolo original.
Durante el proceso de extracción y aislamiento de las
enzimas citosólicas, generalmente se rompen las células
en presencia de sacarosa 0.2 M para evitar el hinchamiento
osmótico y la explosión de los orgánulos intracelulares.
Si las enzimas que se quieren obtener se
hallan en el citosol, ¿por qué se evita dañar a los orgánulos?
Solución:
Se evita dañar los orgánulos para que no se liberen sus
enzimas y se mezclen con las del citosol.
Los individuos que, debido a un problema genético, tienen
defectuosa la dineína presentan una tos característica
y son estériles. ¿Cuál es la base molecular para
estos síntomas clínicos? Razónalo.
Solución:
La dineína es una proteína componente de los cilios y flagelos
que es indispensable para el movimiento de los mismos.
Si un individuo tiene defectuosa la dineína se verá afectado
el movimiento de sus cilios y flagelos. Por ello, es
estéril ya que sus espermatozoides no tienen movilidad y
presenta una tos característica debido a que las células
ciliadas que recubren las vías respiratorias no son capaces
de realizar su función (trasladando hacia la boca el
mucus junto con partículas de polvo o células muertas).
LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Cuestiones:
¿Qué función tienen las proteínas motoras? Cita ejemplos
de este tipo de proteínas.
Solución:
Las proteínas motoras son proteínas especializadas que
utilizan la energía del ATP para cambiar de forma o moverse.
Los filamentos de actina y los microtúbulos actúan
como rieles para las proteínas motoras que ayudan a
la célula a moverse o a mover vesículas dentro de ella.
Entre las proteínas motoras están: la miosina, la dineína
y la cinesina.
¿Qué significa que las cabezas de miosina tienen actividad
ATPasa?
Solución:
Que hidrolizan el ATP y utilizan la energía que se libera
para cambiar de forma.
Describe ordenadamente los procesos que tienen lugar
en el músculo cuando recibe una señal del sistema nervioso.
Solución:
Se produce un aumento repentino de Ca2+ en el citosol;
estos iones Ca2+ son liberados de las cisternas del retículo
sarcoplasmático (una región especializada del RE).
A continuación, las cabezas de miosina comienzan a desplazarse
a lo largo del filamento de actina en ciclos repetidos
de unión y separación.
Durante cada uno de los ciclos, una cabeza de miosina se
une a una molécula de ATP y la hidroliza. Este proceso induce
un cambio de conformación en la molécula de miosina
que hace que se desplace el extremo de su cabeza
alrededor de 5 nm a lo largo del filamento de actina (hacia
el extremo más). Este desplazamiento se repite con
cada ciclo de hidrólisis del ATP y los filamentos de actina
y de miosina se deslizan unos sobre otros sin acortarse.
.

TEMA 7. LA ENVOLTURA CELULAR.

INTRODUCCIÓN
Todas las células tienen que mantener un medio interno
adecuado para poder llevar a cabo las reacciones químicas
necesarias para la vida. Por ello están rodeadas por una fina
membrana plasmática que define su extensión y mantiene las
diferencias esenciales entre su contenido y el del entorno.
Se considera que la aparición de la membrana fue un paso
crucial en el origen de las primeras formas de vida, pues
sin ella la vida celular es imposible.
Este tema, envoltura celular, se inicia explicando la estructura
y función de la membrana plasmática, hasta llegar
al modelo de mosaico fluido de las membranas, propuesto
por Singer y Nicolson. Seguidamente, se estudian los distintos
mecanismos por los cuales las moléculas, ya sean pequeñas
o macromoléculas, atraviesan la membrana. También se
revisan dentro de las especializaciones de la membrana plasmática,
las uniones intercelulares. A continuación, se dedica
especial atención a la composición y sobre todo a la función
del glicocáliz o cubierta celular. Finaliza el tema con el
estudio de la composición, estructura y funciones de la pared
celular de las células vegetales.
54
3. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Explicar qué es y cuáles son las funciones de la membrana celular.
2. Identificar y tipificar los componentes bioquímicos de la membrana celular.
3. Analizar la estructura, la función y las implicaciones del modelo de mosaico fluido.
4. Caracterizar los distintos tipos de los distintos tipos de transporte de moléculas y partículas a través de la membrana.
5. Estudiar la estructura y función de uniones intercelulares y establecer la necesidad de las mismas en los organismos pluricelulares.
6. Definir qué entendemos por glicocaliz, analizar su estructura y explicar sus funciones.
7. Estudiar la pared celular, analizando su composición estructura, origen especializaciones, funciones y tipos celulares en
los que se presenta.
8. Profundizar en el conocimiento de la envoltura celular mediante el estudio de los dos documentos finales sobre “La matriz
extracelular” y “Acuaporinas”.
4. CONTENIDOS CONCEPTUALES
1. La membrana celular
• Lípidos
• Proteínas
• Modelo de mosaico fluido de las membranas
• Funciones
2. Especializaciones de la membrana plasmática: uniones intercelulares
3. Transporte de pequeñas moléculas a través de la membrana
• Transporte pasivo
• Transporte activo
4. Transporte de macromoléculas y partículas
• Endocitosis
• Fagocitosis
• Pinocitosis
• Endocitosis mediada por receptor
• Exocitosis
5. Glicocáliz o cubierta celular
• Funciones
6. Pared celular
• Composición de la pared celular
• Capas de la pared celular
• Origen de la pared celular
• Funciones
a ¿Por qué es tan poco frecuente la difusión transversal de
los lípidos de membrana de una monocapa a otra? Razona
tu respuesta.
b En las proteínas no se ha observado nunca la difusión
transversal o movimiento denominado “flip-flop”. ¿A qué
puede ser debida esta diferencia con respecto a los lípidos
de la bicapa?
c Las proteínas transmembrana son antipáticas, tienen regiones
que son hidrofóbicas y regiones hidrofílicas. Representa
una de estas proteínas incluida en la bicapa y
señala las diferentes regiones de la misma. Razónalo.
Soluciones:
a Porque para que una molécula de lípido pase de una monocapa
de la membrana a otra su extremo hidrofílico tiene
que atravesar la parte hidrofóbica de la bicapa lo que
es energéticamente desfavorable.
b A que el tamaño de las proteínas es mucho mayor que el de
los lípidos de membrana y por tanto también son más voluminosas
sus regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. De ahí que
sea energéticamente imposible que uno de sus extremos hidrofílicos
atraviese la parte hidrofóbica de la bicapa.
c Las proteínas transmembrana tienen tres regiones diferentes:
una región central hidrofóbica, que interacciona
con la parte hidrocarbonada de la bicapa que también es
hidrofóbica y dos regiones hidrofílicas, una a cada lado
de la bicapa, que interaccionan con las partes polares de
la bicapa y con los medios acuosos del citosol o del espacio
extracelular.
Para realizar el esquema de una proteína transmembrana
ver en el libro del alumno la figura 1.5, página 113,
de este tema (proteínas transmembrana de paso único y
de paso múltiple).
a ¿Realizan las mismas funciones las superficies externa e
interna de una membrana? Razónalo.
b ¿Podría vivir, crecer y reproducirse una célula si sus membranas
no fueran fluidas? Razónalo.
Soluciones:
a No, porque las membranas son asimétricas y todos sus
componentes (lípidos y proteínas) se orientan y distribuyen
de diferente forma en cada una de las superficies de
la membrana.
b No. Ya que la estructura fluida de la bicapa lipídica hace
posible la distribución de los componentes de la membrana
desde los puntos de la bicapa donde se insertan,
después de su síntesis, hasta otras regiones de la misma.
Además, permite que las membranas se fusionen entre
sí y que sus componentes se repartan uniformemente;
también asegura que las moléculas de las membranas
queden distribuidas por igual entre las células hijas en el
momento de la división celular. Por todo ello, resulta difícil
imaginar cómo podría vivir, crecer y reproducirse una
célula si sus membranas no fueran fluidas.
a Si las células epiteliales que revisten las paredes del intestino
delgado están unidas entre sí mediante uniones
herméticas, ¿cómo pasan las sustancias necesarias para
el organismo desde la cavidad intestinal a la sangre para
ser repartidas a todas las células del cuerpo?
b Señala las semejanzas y diferencias entre los tres tipos
de uniones intercelulares.
Soluciones:
a Atravesando las células epiteliales. Así, las sustancias pasan
desde la cavidad intestinal al interior de las células
epiteliales atravesando su membrana apical y luego vuelven
a salir de las células epiteliales por su membrana basal
para pasar a la sangre. Algunas sustancias atraviesan
la membrana de las células epiteliales por simple difusión
(agua, ácidos grasos,...) y otras por difusión facilitada
o por transporte activo (glucosa, aminoácidos).
La ventaja fisiológica de las uniones herméticas entre las
células epiteliales es que las capas de células epiteliales
Actividades pág. 115
2 Especializaciones de la membrana
plasmática: uniones intercelulares
Actividades pág. 114
Actividades pág. 113
1 La membrana plasmática
A. ACTIVIDADES VINCULADAS AL TEXTO
5. SOLUCIONES Y COMENTARIOS
55
se convierten en barreras selectivas de permeabilidad
que pueden separar líquidos de diferente composición.
Normalmente estas capas recubren todas las cavidades
de los mamíferos.
b Semejanzas entre los distintos tipos de uniones intercelulares
— Son regiones especializadas de la membrana plasmática.
— Son esenciales para la supervivencia de las células en
los organismos pluricelulares, permitiendo a las células
adyacentes de un tejido unirse entre sí o intercambiar
pequeñas moléculas.
Diferencias entre los distintos tipos de uniones intercelulares
— Cada uno de ellos tiene una estructura y como consecuencia
de ello una función diferente.
a La bacteria Staphylococus aureus, causante de infecciones,
segrega proteínas que forman poros en la membrana
de sus células diana. Estos poros tienen un diámetro
de 2 nm, suficiente para el paso de moléculas como la
sacarosa. ¿Podrá funcionar normalmente una célula con
estos poros en su membrana? Razona la respuesta.
b ¿Qué consecuencias tendría para una célula que su membrana
plasmática no tuviera una permeabilidad selectiva?
Razónalo.
c Señala las semejanzas y diferencias entre la difusión simple
y la difusión facilitada.
d ¿Por qué los iones y las moléculas polares grandes, como
la glucosa y los aminoácidos, no pueden atravesar la bicapa
lipídica? ¿Sería beneficioso o perjudicial para la célula
que pudieran hacerlo?
Soluciones:
a No. Las proteínas bacterianas formadoras de poros en las
membranas celulares producen no sólo la lesión sino en
ocasiones también la muerte de la célula a consecuencia
de tales perforaciones.
La membrana externa de la célula no se limita a encerrar
su variado contenido, sino que actúa también y de
manera muy eficaz, como guardián de todo lo que entra
y sale. Permite el paso de los nutrientes y otros compuestos
necesarios; las moléculas que no se precisan permanecen
en el exterior. Da salida de la célula a los productos
de desecho. La formación de poros en la membrana
de una célula rompe el equilibrio de entradas y salidas a
través de la membrana, provocando la entrada de materiales
extraños hacia el interior de la célula y la salida de
algunos de sus componentes.
b Si la membrana plasmática no tuviera una permeabilidad
selectiva, la célula no podría mantener su medio interno
constante y diferente del medio extracelular.
En respuesta a cambios en las condiciones ambientales o
en las necesidades celulares, la membrana plasmática
puede impedir el paso de una sustancia dada en un momento
y promover de modo activo su paso en otro instante.
De esta forma, la célula regula el paso de sustancias
a través de la membrana y controla su propia
composición interna, que puede ser muy diferente de la
del medio extracelular.
c Semejanzas entre la difusión simple y la difusión facilitada:
— Son dos procesos de transporte pasivo a través de la
membrana, por tanto, no requieren energía, ya que
las moléculas se desplazan espontáneamente a favor
de su gradiente.
Diferencias entre la difusión simple y la difusión facilitada:
— Las moléculas que pasan por difusión simple atraviesan
la bicapa lipídica. Sin embargo, en el caso de la
difusión facilitada se requieren proteínas transmembrana
para que las moléculas puedan pasar a través
de las membranas biológicas.
— Por difusión simple atraviesan la bicapa lipídica las moléculas
no polares y algunas moléculas polares sin carga
de tamaño suficientemente reducido (H2O, CO2,...).
Por difusión facilitada pasan los iones y la mayoría de
las moléculas polares (glucosa, aminoácidos,...).
d Porque la bicapa lipídica tiene una parte central hidrofóbica
que los iones (que tienen carga) y la mayoría de
las moléculas polares grandes (glucosa, aminoácidos,...)
no pueden atravesar. Sería perjudicial para la célula que
pudieran atravesar la bicapa por difusión simple, ya que
en este caso la célula no ejercería ningún control sobre
su transporte a través de la membrana.
Los iones y las moléculas polares grandes (glucosa, aminoácidos,...)
atraviesan la membrana por difusión facilitada
o por transporte activo; estos transportes se reali-
Actividades pág. 117
3 Transporte de pequeñas moléculas a
través de la membrana
56
zan mediante proteínas que forman canales (que pueden
estar abiertos o cerrados) o mediante proteínas transportadoras
específicas que sólo permiten el paso de determinadas
sustancias. De esta forma, la permeabilidad de
la membrana plasmática es selectiva y le permite a la célula
mantener un medio interno constante y diferente del
medio extracelular.
a ¿En qué son semejantes la difusión facilitada y el transporte
activo? ¿En qué se diferencian?
b ¿Por qué se considera transporte activo el transporte de
glucosa que se realiza simultáneamente con los iones Na+
al interior de las células del epitelio intestinal? ¿Qué
energía se gasta en dicho proceso?
Soluciones:
a La difusión facilitada y el transporte activo son semejantes
en que son procesos de transporte a través de la membrana
que necesitan proteínas transmembrana para llevarse
a cabo. Se diferencian en que la difusión facilitada
es un proceso de transporte pasivo en el que las moléculas
se desplazan a favor de su gradiente y no requiere
energía, mientras que el transporte activo se realiza en
contra de gradiente y requiere energía.
b Porque el transporte de glucosa se realiza en contra de
su gradiente de concentración aunque los iones Na+ pasen
simultáneamente por difusión.
La energía que se gasta en el transporte activo de glucosa
es la almacenada en el gradiente de concentración de
Na+ generado por la bomba de Na+-K+.
a ¿Qué función tiene la clatrina que recubre las depresiones
y las vesículas revestidas?
b Señala las semejanzas y diferencias entre pinocitosis y
fagocitosis.
c Razona si es verdadera o falsa la siguiente afirmación:
la endocitosis mediada por receptor permite captar macromoléculas
específicas en grandes cantidades, aunque
sean componentes minoritarios del líquido extracelular.
d Señala las semejanzas y diferencias entre la endocitosis
y la exocitosis.
Soluciones:
a La función de la clatrina es la de formar una especie de
armazón poliédrico responsable de la invaginación y estrangulamiento
de la membrana para formar vesículas intracelulares.
b Semejanzas entre pinocitosis y fagocitosis
— Son procesos de endocitosis por el cual las células ingieren
macromoléculas y partículas del medio externo.
Diferencias entre pinocitosis y fagocitosis
— La pinocitosis consiste en la ingestión de líquidos y solutos
mediante pequeñas vesículas, mientras que la
fagocitosis consiste en la ingestión de grandes partículas
que se engloban en grandes vesículas.
c Es verdadera. La endocitosis mediada por receptor tiene
dos ventajas fundamentales sobre la simple pinocitosis:
— Es un proceso específico. Los distintos tipos de células
poseen diferentes receptores y por ello ingieren diferentes
macromoléculas por este proceso.
— Incrementa la eficacia de la incorporación de estas
macromoléculas, ya que permite captar en grandes
cantidades componentes minoritarios del líquido extracelular,
sin incorporar el volumen correspondiente
de líquido extracelular.
d Semejanzas entre endocitosis y exocitosis
— Son procesos de transporte de macromoléculas y partículas
a través de la membrana.
— Ambos procesos suponen la formación y fusión de vesículas
rodeadas de membrana.
Diferencias entre endocitosis y exocitosis
— La endocitosis es el proceso por el cual las células ingieren
macromoléculas y partículas del medio externo
y la exocitosis es el proceso inverso mediante el
cual las células segregan macromoléculas al exterior.
a ¿Qué moléculas poseen más información por unidad de
peso, los azúcares o los ácidos nucleicos y las proteínas?
Razónalo.
Actividades pág. 122
5 Glicocáliz o Cubierta Celular
Actividades pág. 121
4 Transporte de macromoléculas y partículas
Actividades pág. 118
57
b ¿Por qué hay bacterias que producen bronquitis, otras
gastroenteritis, otras amigdalitis, etc.? Razona la respuesta.
c ¿Cuál es la causa de que se produzca el rechazo de injertos
y trasplantes? Razónalo.
Soluciones:
a Poseen más información por unidad de peso los azúcares
que los ácidos nucleicos y las proteínas. En el lenguaje
de las proteínas las palabras se escriben teniendo en
cuenta la secuencia de aminoácidos y en el lenguaje de
los ácidos nucleicos las palabras se escriben teniendo en
cuenta la secuencia de nucleótidos. Sin embargo, en el
lenguaje de los azúcares, las palabras se escriben teniendo
en cuenta no sólo la secuencia de los monosacáridos
sino también los diferentes enlaces que los unen y la presencia
o ausencia de ramificaciones.
b Porque los azúcares de la superficie celular, esto es, los
del glicocáliz, actúan como receptores o lugares de anclaje
de bacterias y virus, y dichos azúcares varían de las
células de un tejido a otro de un individuo. Es, por tanto,
la especificidad de los azúcares del glicocáliz, lo que
hace que haya bacterias que se asienten en las vías respiratorias,
otras en las vías digestivas, etc.
c La causa del rechazo de injertos y trasplantes se debe a
que los azúcares del glicocáliz de las células del individuo
receptor son diferentes a las del donante. Por ello,
las células del donante son reconocidas como células extrañas
por el sistema inmunológico del receptor lo que
provoca el rechazo de injertos y trasplantes.
Conviene recordar que los azúcares del glicocáliz se comportan
como antígenos (moléculas que inducen la producción
de anticuerpos), ya que son característicos de
cada individuo.
¿Poseen biomembranas y paredes celulares todas las
células? Razónalo.
Solución:
Todas las células tienen biomembranas; al menos todas
tienen una membrana plasmática que las envuelve y les
confiere su extensión y su individualidad al separarlas de
su entorno. Las células eucarióticas poseen también una
serie de endomembranas o membranas internas que delimitan
diferentes compartimentos u orgánulos en el interior
del citoplasma. Sin embargo, no todas las células
poseen paredes celulares; solamente las bacterias y las
células vegetales poseen por encima de la membrana
plasmática una gruesa pared. La función de la pared es
la de dar soporte mecánico y forma a las células, además
de permitir que éstas puedan vivir en un medio hipotónico
y no estallen.
Una glicoproteína de membrana tiene tres regiones diferentes:
en el extremo amino-terminal tiene 15 monosacáridos,
en la parte central contiene muchos aminoácidos
hidrofóbicos y en el extremo carboxilo-terminal
abundan los aminoácidos polares con carga. ¿Cómo se
sitúan cada una de estas regiones de la glicoproteína en
la membrana plasmática? Represéntala.
Solución:
El extremo amino–terminal que tiene 15 monosacáridos
y es polar se situará en la superficie externa de la membrana.
La parte central que contiene muchos aminoácidos
hidrofóbicos se dispondrá en el centro de la bicapa
interaccionando con la región hidrocarbonada de la misma.
El extremo carboxilo-terminal que es polar se situará
en la superficie interna de la membrana.
Para realizar el esquema de una glicoproteína transmembrana
ver en el libro del alumno la figura 5.1, página 122,
de este tema.
Semejanzas y diferencias entre los transportes activo
y pasivo a través de membranas. Explica los diferentes
tipos de transporte pasivo.
Solución:
Semejanzas entre el transporte pasivo y activo a través
de la membrana
— Son dos procesos de transporte de pequeñas moléculas
a través de la membrana.
Diferencias entre el transporte pasivo y activo a través
de la membrana
— El transporte pasivo es un proceso de difusión a través
de la membrana que no requiere energía, mientras
que el transporte activo se realiza con consumo
de energía metabólica.
— En el transporte pasivo las moléculas se desplazan espontáneamente,
a favor de su gradiente de concentración;
es decir, desde una zona de concentración elevada
a una de concentración baja. El transporte activo
se realiza en contra de gradiente.
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1
B. ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN
58
El transporte pasivo a través de la membrana puede tener
lugar por difusión simple o por difusión facilitada.
1. Difusión simple. Por difusión simple pasan a través de
la bicapa lipídica las moléculas no polares, tales como
el oxígeno, nitrógeno, benceno, éter, cloroformo,
hormonas esteroides, etc.
Las moléculas polares sin carga también atraviesan la
bicapa lipídica, si su tamaño es suficientemente reducido.
Éste es el caso, por ejemplo, del agua, el CO2,
la urea y el etanol que se difunden rápidamente a través
de la bicapa lipídica.
2. Difusión facilitada. Los iones y la mayoría de las moléculas
polares tales como glucosa, aminoácidos, nucleótidos
y otros muchos metabolitos celulares no pueden
atravesar la bicapa y se transportan a través de
las membranas biológicas mediante proteínas transmembrana
que pueden ser: proteínas de canal y proteínas
transportadoras específicas.
Las proteínas de canal forman poros acuosos que atraviesan
la bicapa y permiten el paso de iones de tamaño
y carga adecuados. Estos canales iónicos se abren
sólo de manera transitoria y son por ello canales regulados.
Algunos de estos canales se abren mediante
interacción con un ligando y se denominan canales regulados
por ligando; otros se abren en respuesta a un
cambio del potencial de membrana y se denominan
canales regulados por voltaje. Estos últimos son los
responsables de la excitabilidad eléctrica de las células
nerviosas y musculares.
Las proteínas transportadoras específicas o permeasas,
se unen a la molécula a transportar y sufren un
cambio conformacional que permite la transferencia
de la molécula a través de la membrana. Cada proteína
transporta sólo un tipo de ión o molécula o un grupo
de moléculas estrechamente relacionadas. Existe
una velocidad máxima de transporte que se alcanza
cuando el transportador está saturado.
Si en una célula se inhibe la síntesis de ATP, ¿podrá llevar
a cabo procesos de transporte pasivo? ¿Y activo?
¿Por qué?
Solución:
Si en una célula se inhibe la síntesis de ATP sólo podrá
llevar a cabo procesos de transporte pasivo que son los
que no requieren un consumo de energía metabólica para
llevarse a cabo.
En el transporte pasivo no se requiere energía porque las
moléculas se desplazan espontáneamente, a favor de su
gradiente de concentración; es decir, desde una zona de
concentración elevada a una de concentración baja. Lo
contrario ocurre en el transporte activo que se realiza en
contra de gradiente.
Las células vegetales son capaces de soportar variaciones
de la presión osmótica del medio que las rodea mucho
mayores que las células animales. Razona la respuesta.
Solución:
Las células vegetales son capaces de soportar variaciones
de la presión osmótica del medio que las rodea mucho mayores
que las células animales debido a la presencia de la
pared celular situada sobre la membrana plasmática.
Al entrar agua en una célula vegetal, ésta se hincha y
presiona contra la pared celular que es rígida, evitando
así la entrada posterior de agua. La pared celular permite
a las células vegetales vivir en el medio hipotónico de
la planta.
¿Por qué la pared secundaria de la célula vegetal está
por dentro de la pared celular primaria? ¿Dónde está
la membrana celular en relación con las dos paredes
celulares?
Solución:
Porque la célula segrega primero la pared primaria y luego
la secundaria. La membrana celular o membrana plasmática
está situada por debajo de la pared secundaria.
¿Cuál es la misión primordial de la bomba de Na+–K+
de la membrana plasmática? ¿Consume energía la bomba?
¿Qué le ocurrirá a una célula animal si se inhibe el
funcionamiento de la bomba de Na+–K+? Razona la respuesta.
Solución:
Las principales funciones de la bomba de Na+-K+ son:
— Controla el volumen celular.
— Permite que las células nerviosas y musculares sean
eléctricamente excitables.
— Impulsa el transporte activo de glucosa y aminoácidos
hacia el interior de algunas células.
La bomba de Na+-K+ requiere energía metabólica para
bombear los iones en contra de su gradiente. El balance
es el siguiente: se bombean tres Na+ hacia el exterior de
la célula y dos K+ hacia el interior, con la hidrólisis acoplada
de un ATP.
Si se inhibe el funcionamiento de la bomba de Na+-K+,
las células animales que no poseen paredes celulares se
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59
hinchan y revientan. Puesto que se bombean tres Na+ hacia
el exterior y dos K+ hacia el interior, el medio interno
celular se hace más hipotónico y se evita así la entrada
de agua a la célula. De ahí que la expulsión de Na+ sea
necesaria para mantener el balance osmótico y estabilizar
el volumen celular en las células animales.
Señala las diferencias estructurales y funcionales entre
la membrana plasmática y la pared celular.
Solución:
Diferencias estructurales entre la membrana plasmática
y la pared celular
La membrana plasmática, al igual que todas las membranas
biológicas, está formada por una bicapa lipídica en
la que se incluyen proteínas y glúcidos. Los lípidos y proteínas
son los dos componentes mayoritarios de las membranas;
los glúcidos presentes en la membrana están unidos
a lípidos o a proteínas.
La pared celular de las células vegetales está formada
por microfibrillas de celulosa englobadas en una matriz
entrecruzada de moléculas no celulósicas. Los principales
componentes de la matriz son: los polisacáridos hemicelulosa
y pectinas; glicoproteínas, elementos minerales
(particularmente Ca2+) y agua.
Diferencias funcionales entre la membrana plasmática y
la pared celular
Las principales funciones de la membrana plasmática de
la célula son: confiere a la célula su individualidad al separarla
de su entorno y controla el intercambio de sustancias
regulando la composición iónica y molecular del
medio interno; también controla el flujo de información
entre las células y su entorno, ya que contiene receptores
específicos para los estímulos externos. A su vez, algunas
membranas juegan un papel central en las comunicaciones
biológicas ya que generan señales, que pueden
ser químicas o eléctricas.
En cuanto a la pared celular sus principales funciones son:
constituye una especie de exoesqueleto que protege y da
forma a la célula vegetal; permite a las células vegetales
vivir en el medio hipotónico de la planta.
¿Cuál es el componente más abundante de la pared celular?
¿Cómo se dispone este componente en la pared
primaria? ¿Y en la secundaria? ¿Cómo afecta dicha disposición
al crecimiento celular?
Solución:
El componente más abundante de la pared celular es la
celulosa.
En la pared primaria las microfibrillas de celulosa se disponen
en forma reticular por lo que dicha pared se puede
estirar permitiendo el crecimiento celular.
En la pared secundaria las microfibrillas de celulosa se
orientan paralelamente con lo que la pared se vuelve rígida
y difícilmente deformable impidiendo el crecimiento
celular.
¿Para qué sirven los plasmodesmos de las células vegetales?
¿Existen estructuras semejantes en las células
animales?
Solución:
Para que las células vegetales vecinas puedan intercambiar
pequeñas moléculas.
Las uniones de comunicación o tipo gap de las células animales
son estructuras semejantes a los plasmodesmos.
Se trata también de canales intercelulares que ponenen
comunicación a las células vecinas, a través de las cuales
pasan iones y pequeñas moléculas.
Razona si son verdaderas o falsas las siguientes afirmaciones:
a. El mantenimiento de la bicapa de lípidos en la membrana
plasmática requiere enzimas especiales y la
hidrólisis del ATP.
b. La movilidad de las proteínas de la membrana puede
ser limitada por interacciones con estructuras
fuera de la célula o dentro de la célula.
c. La membrana plasmática es muy impermeable a todas
las moléculas cargadas.
Solución:
a. Falsa. La estructura bipolar de los lípidos que componen
la bicapa (tiene un extremo hidrófilo y otro hidrófobo)
hace que en un medio acuoso se dispongan espontáneamente
en bicapa dejando sus extremos
hidrófobos (apolares) fuera del contacto con el agua
y sus extremos hidrófilos (polares) en contacto con el
agua.
b. Verdadera.
c. Falso. La bicapa lipídica por tener su parte central hidrofóbica
sí que es muy impermeable a todas las moléculas
cargadas, pero la membrana contiene también
proteínas y a través de algunas de ellas sí que pueden
pasar moléculas cargadas.
En el transporte a través de la membrana plasmática
de una molécula cargada eléctricamente intervienen
las proteínas. Explica a qué se debe este hecho y rela-
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61
ciónalo con la estructura y la composición de la membrana
plasmática.
Solución:
Las moléculas cargadas eléctricamente son hidrófilas y
no pueden atravesar el interior de la bicapa que es hidrófobo.
Por ello, atraviesan la membrana a través de
proteínas que forman canales o aberturas cuyo interior
es hidrófilo.
Algunos autores han llegado a afirmar que los vegetales
están formados por un único cuerpo celular compartimentado
en estructuras que llamamos células.
¿Que es lo que han querido decir?
Solución:
Mediante los plasmodesmos están interconectados los citoplasmas
de todas las células vegetales de la planta, excepto
unas pocas muy especializadas. De ahí que se pueda
decir que los plasmodesmos hacen que una planta pase
de ser una serie de células individuales a ser una gran comunidad
interconectada de células o que los vegetales
están formados por un único cuerpo compartimentado en
estructuras que llamamos células.
Interpreta la siguiente micrografía electrónica:
a. ¿Qué procesos se están desarrollando?
b. ¿Qué ocurrirá a continuación en el interior de la célula?
Solución:
a. En la micrografía electrónica de la membrana plasmática,
se observan claramente dos regiones en las que
se está produciendo la invaginación de la membrana
para formar vesículas de pinocitosis. Se observan también
las partículas que se van a incorporar a las vesículas
de pinocitosis.
b. En la mayoría de los casos las macromoléculas ingeridas
por procesos de endocitosis o pinocitosis terminan
en los lisosomas. Dado que los lisosomas contienen
enzimas hidrolíticas, el material ingerido se
digiere y pasa al citosol donde puede ser utilizado por
la célula.
Ross C. Bean y sus colaboradores, en dos artículos que
publicaron en 1969 y 1970, pusieron de manifiesto que
las membranas lipídicas artificiales en su forma pura
son aislantes eléctricos, mientras que si se insertaban
ciertas proteínas en dichas membranas, éstas se hacían
conductoras de electricidad. Explica qué tipo de proteínas
confieren a la membrana dicha propiedad.
Solución:
Las proteínas que forman canales semejantes a poros que
pueden abrirse o cerrarse y permiten el paso de iones.
De esta forma los iones cargados pueden atravesar la
membrana cuando los canales están abiertos generando
corrientes o señales eléctricas a través de dicha membrana.
En 1977 se aisló una proteína de membrana transportadora
de glucosa y 8 años más tarde se dilucidó su secuencia
de aminoácidos. Dicha proteína está formada
por una cadena de 492 aminoácidos, organizada en 25
segmentos. Trece de ellos muy hidrofílicos con afinidad
por el agua; estos segmentos se alternan con otros
doce fundamentalmente hidrofóbicos. ¿De qué tipo de
proteína de membrana se trata? Representa la estructura
de dicha proteína en una bicapa lipídica. ¿Cómo
puede conseguir tal estructura transportar la glucosa
hacia el interior celular?
Solución:
Se trata de una proteína transmembrana de paso múltiple
(12 segmentos hidrofóbicos atraviesan la bicapa). Los
13 segmentos hidrofílicos muestran inclinación por los
medios acuosos del interior y del exterior celular; estos
segmentos se alternan con otros doce fundamentalmente
hidrofóbicos, que prefieren el medio lipídico de la
membrana.
Para poder transportar la glucosa
esta proteína forma un poro a través
de la membrana. Se ha descubierto
que cada segmento de la
proteína se arrolla en hélice (hasta
el 80 % de la cadena polipeptídica
adquiere esta disposición helicoidal)
y resulta que en cinco
segmentos transmembrana –los
números 3, 5, 7, 8 y 11–, las cadenas
laterales de los aminoácidos
son hidrofílicas a un lado de
la hélice e hidrofóbicas en el
otro; dichos segmentos se disponen
con sus caras hidrofóbicas
orientadas hacia fuera –hacia los
restantes segmentos transmembrana
y el entorno lipídico de la
membrana–, y las partes hidrofílicas
hacia el interior de un poro
por el que pasa la glucosa.
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LA MATRIZ EXTRACELULAR
¿Cómo se forma la MEC?
Solución:
En los organismos pluricelulares las células se organizan
en tejidos y éstos están formados por células y por una
matriz extracelular (MEC). Las células fabrican los componentes
de matriz (glicoproteínas) en el RER y luego dichos
componentes pasan en vesículas al Aparato de Golgi
donde termina su síntesis y, a continuación, son
segregados al exterior depositandose alrededor de las células.
Los proteoglicanos tienen hasta un 95 % de polisacáridos.
¿Qué función desempeñan éstos últimos?
Solución:
Los polisacáridos de los proteoglicanos son muy hidrófilos
y proporcionan un espacio hidratado alrededor de las
células.
Explica las funciones de la MEC.
Solución:
La matriz además de unir las células y tejidos influye sobre
la organización y el comportamiento de las células
que rodea.
ACUAPORINAS
¿Qué son las acuaporinas? ¿En qué dirección se transporta
el agua a través de ellas?
Solución:
Las acuaporinas son canales proteicos que permiten el
transporte rápido de moléculas de agua a través de la
membrana plasmática. El agua se mueve a través de estos
canales en la dirección dictada por el gradiente osmótico,
o sea desde la zona hipotónica a la hipertónica.
¿En qué células son más abundantes? Razónalo.
Solución:
Abundan sobre todo en las células vegetales y en las células
del riñón de los animales, ya que son células en las
que se realizan abundantes intercambios de agua.

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